Как гиббереллин влияет на растения? Гормоны растений Основные физиологические эффекты гиббереллинов.

Дата написания: 10.04.2024

Время на чтение: 37 минут

Гиббереллин резко стимулирует рост растений, ликвидирует карликовость, прерывает период покоя почек и клубней, вызывает образование бессемейных плодов и влияет на целый ряд других процессов.[ ...]

Гиббереллин стимулирует также образование листьев, значительно увеличивает площадь листовых пластинок.[ ...]

Гиббереллин используют в декоративном цветоводстве - после опрыскивания соцветий раствором этого вещества увеличивается число цветоносцев и цветков. Например, цветы гортензий и примулы гораздо крупнее, чем обычно (рис. 201).[ ...]

Гиббереллин оказывает стимулирующее влияние на такую важную техническую культуру, как конопля, а также на рост чая и табака.[ ...]

Гиббереллины - соединения, открытые в выделениях фузариозных грибов. Этот препарат ускоряет зацветание растений и сильно стимулирует процессы роста. Под действием гиббереллина двухлетние растения (морковь, капуста и др.) зацветают в первый год; урожай винограда повышается на 50-120% при значительном увеличении в нем сахаристости; увеличивается количество стеблей и улучшается качество волокна у конопли.[ ...]

[ ...]

Метаболизм гиббереллина исследован гораздо обстоятельнее у гриба Gibber ella fujikuroi, чем у высших растений. В соответствии с этим пути биосинтеза гиббереллина у гриба также изучены лучше, чем у высших растений. У G. fujikuroi гиббереллины являются продуктами вторичного обмена, поскольку данных о гормональном действии гиббереллинов у самого гриба нет. Гриб никоим образом не синтезирует всех гиббереллинов, встречающихся в высших растениях. Использование в последние годы соответствующих бесклеточных препаратов из семян высших растений (таких, как Marah macrocarpus, или Echinocystis macrocarpus, и Cucurbita maxima) ускорило исследование метаболизма гиббереллинов в растениях.[ ...]

Передвижение гиббереллинов изучено гораздо хуже, чем передвижение ауксинов. Тем не менее получены достаточно убедительные данные, показавшие неполярную природу передвижения гиббереллинов. Исключение составляют, быть может, только черешки листьев. Так, по многочисленным наблюдениям, гиб-бёреллииы, нанесенные на какую-нибудь часть растения, вызывают ответную реакцию всех других частей побега или корня, что является косвенным свидетельством неполяриости передвижения этого гормона. Более прямые данные в пользу свободного передвижения гиббереллинов во всех направлениях внутри растения были получены с использованием радиоактивных гиббереллинов (рис. 5.5).[ ...]

Следовательно, гиббереллин одинаково стимулирует митотическую активность медуллярной зоны у обоих фотонериодических видок с той только разницей, что у длиниодпевпых розоточпых растений он вызывает появление митозов, а у короткодневных стебельных форм он стимулирует существующую митотическую активность медуллярной зоны.[ ...]

Экстрагирование гиббереллинов из столонов растений картофеля, находящихся на длинном дне, выявило относительно высокий уровень содержания природных гиббереллинов, одпако с наступлением клубнеобразования они исчезали и повышался уровень ингибиторов роста .[ ...]

Изучение влияния гиббереллинов на ядра и хроматин in vitro привели к результатам, очень близким к только что описанным для ауксинов. Так, обработка гиббереллином иитакт-ных тканей изменяла трансляционную активность выделенных затем из этих тканей ядер или хроматина. Однако добавление гиббереллина к изолированным хроматину или ядрам не вызывало такого эффекта. Влияние гиббереллинов на трансляционную способность хроматина может включать транскрипцию дополнительных матриц или изменение активности полимеразы, хотя для этого нет строгих доказательств. Одни из лучших данных, показывающих связь между стимуляцией гиббереллином -de novo синтеза фермента и образованием соответствующей мРНК, получены в работе с экстрактами из тканей алейронового слоя ячменя. Обработка алейронового слоя ГА?, приводила к увеличению содержания транслируемой in vitro мРНК для д-амилазы с такой же скоростью, с которой происходила активация синтеза фермента. Некоторые исследователи рассматривают это наблюдение как пример избирательной индукции.мРНК гиббереллином, но, как мы уже говорили ранее в этой главе, состав мРНК и ферментов, синтезируемых клетками.алейронового слоя, определяется пока еще невыясненными механизмами запрограммированного развития, а гиббереллии только вызывает эти предварительно запрограммированные ответные реакции. Другими словами, это действие гиббереллина нельзя рассматривать как пример избирательной дерепрессии генов гормоном. К тому же очевидно, что и в этих опытах влияние гиббереллина не было в действительности его действием in vitro, так как гормоном обрабатывали интактные клетки алейронового слоя, a in vitro определяли только последствия этого действия. Поэтому нет оснований считать, что даже иеиз- бирателы-юе влияние гиббереллина на транскрипцию является первичным действием гормона. Кроме того, пока нельзя не принимать в расчет, что гиббереллины могут влиять и на пост-транскрипционном уровне.[ ...]

Увеличивается выход волокна с гектара.[ ...]

Открытие гормонов растений; - гиббереллинов - связано с изучением болезни риса. В юго-восточных странах, в частности в Японии, распространена болезнь риса «Баконое», или болезнь дурных побегов. У растений, пораженных этой болезнью, вытянутые бледные побеги. Японские ученые показали, что эта болезнь вызывается выделением грвбка ОЬЬегеПа (щНсигоь Из выделений этого грибка было получено кристаллическое вещество - гиббереллин. В дальнейшем гиббереллины оказались широко распространенными среди растений веществами, обладающими высокой физиологической активностью и являющимися подобно ауксинам естественными фитогормонами. В настоящее время известно более 40 веществ, относящихся к группе гиббереллинов. По химической структуре - это тет-рациклические карбоновые кислоты. Наиболее распространенный гиббереллин Аз - гибберелловая кислота (ГК). Остальные гибберел-лииы различаются в основном по структуре боковых цепочек. Растения на разных этапах онтогенеза могут различаться по набору гиббереллинов. Хотя все гиббереллипы отличаются одинаковой направленностью фнвнологнческого действия, однако их активность может быть различной. Гиббереллины могут образовываться в разных, но преимуществу растущих частях растительного организма. Все же основное место образования гиббереллинов - это листья. По-виднмо-му, гиббереллины существуют в двух формах - свободной и связанной. Нередко наблюдаемое повышение содержания гиббереллипов саязако с переходом их из свяаанной в свободную (активную) форму. В отличие от ауксинов гиббереллины передвигаются по растению как вверх, так и вниз, как по ксилеме, так и по флозме. Это пассивный процесс, не связанный с метаболизмом.[ ...]

Отсутствие ростовой реакции на гиббереллин является характерным признаком сортов, имеющих гены карликовости. Поэтому глазомерная оценка проростков в наших опытах позволяет быстро выделить гибриды, у которых предполагается такая же высокая устойчивость к полеганию, как у родительских полукарлико-вых сортов пшеницы.[ ...]

Во второй и третьей группах, где экзогенный гиббереллин не вводили, влияние ингибиторов проявилось весьма различно.[ ...]

Было обнаружено, что опрыскивание иитактпых растений гиббереллином усиливало растяжение междоузлий, тогда как такая же обработка ауксииом, судя по полученным рапсе данным, редко стимулировала растяжение междоузлий. Противоположная ситуация наблюдается, если отрезать кусочки междоузлий или колеоптилей и поместить их плавать иа растворы: ауксины стимулируют растяжение отрезков междоузлий или колеоптилей, а гиббереллины влияют слабо или вообще ив влияют. Однако если отрезки поместить па смесь ауксина и гиббереллина, то они растягиваются сильнее, чем только на ауксине (рис. 5.11). Другими словами, для того чтобы гиббереллины могли оказать свое характерное действие - вызвать вытягивание стебля, необходимо присутствие также и ауксина. Следовательно, стимуляция гиббереллинами роста иптактных растений является результатом взаимодействия между экзогенно, вводимым гиббереллином и природными эндогенными ауксинами. В связи с этими наблюдениями было высказано предположение, что гиббереллины оказывают свое физиологическое действие через посредство ауксинов. Так, имеются надежные-данные о том, что обработка гиббереллинами приводит к повышению уровня эндогенных ауксинов, влияя либо па биосинтез», либо на разрушение ауксина.[ ...]

Результаты приведенных опытов говорят о том, что вряд ли гиббереллины можно рассматривать в качестве веществ, которые у длиннодпевпых видов вызывают цепь реакций, непосредственно ведущих к образованию флоригепа. Более вероятным является предположение о том, что они входят в состав общего комплекса гормонов цветения в виде группы веществ, которых не достает длинподиевным видам в условиях короткого дня. А так как растения этих видов в условиях короткого дня находятся в фазе розеток или имеют очень укороченные стебли, то следует признать, что гиббереллины являются веществами, которые влияют главным образом, а может быть, и исключительно па формирование и рост стеблей.[ ...]

Исключительно интересным является специфическое действие гиббереллина на растения-двулетники. Эти растения в первый год роста образуют розетку листьев и корнеплоды, а после перезимовки на второй год плодоносят. Но если их обработать раствором гиббереллина, то в первый же год двулетники зацветают и плодоносят.[ ...]

Это свидетельствует о том, что в процессе эвокации важно не только наличие двух компонентов гормональной системы цветения - аптезипов и гиб-береллинов, по и определенная последовательность в их действии. Особенно наглядно это положение подтверждается в опытах по одновременному влиянию недостаточной, для зацветания фото периодической индукции, вызывающей овокацию цветения, и обработки ГК, который дается до эвокации, в период эвокации или после нее.[ ...]

Во многих опытах с обработкой растений картофеля S. tuberosum растворами гиббереллинов было замечено подавление клубнеобразования . Так, обработка гиббереллином укорененных листьев картофеля в условиях длинного дня задерживала рост клубней и накопление ассимилятов . Обработка гиббереллином целых растений картофеля, у которых после декапитации и удалепия молодых листьев начиналось клубнеобразование в условиях длинного дня, полностью подавляла этот процесс . Такая же задержка клубнеобразования под влиянием гиббереллинов наблюдалась у топинамбура , у В. evansiana , у S. andigenum в условиях короткого дня .[ ...]

Все они были выделены из природных источников, из гриба аЬЬегеНа ¡щИшго1 или из различных видов высших растений. Структура первых 29 гиббереллинов (А1-А29) изображена по определенной системе на рис. 4.5.[ ...]

Из ферментов алейронового слоя наиболее изученным в связи с механизмом действия гиббереллина является а-амилаза,.. особенно а-амилаза ячменя, однако ферментные системы из семян пшеницы и риса ведут себя аналогичным образом. Имеются весьма достоверные данные о том, что гиббереллииы (обычно в опытах использовали ГАз) вызывают de novo синтез а-амн-лазы в клетках алейронового слоя. В 1967 г. Филиер и Варнер показали, что вся -а-амилаза, образуемая в ответ на обработку ГА3, синтезируется de novo из аминокислот. Эти авторы использовали методику плотностного течения тяжелой водой. Алейроновые слои ячменя инкубировали с ГАз в присутствии нормальной воды (Н2160) или воды, содержащей тяжелый изотоп кислорода (Н2180). В результате естественный гидролиз запасных белков клеток алейронового слоя протеазами происходил в присутствии либо И2160, либо Н2180 и образующиеся при этом аминокислоты содержали соответственно либо 1G0, либо 180.. О таких, содержащих тяжелый изотоп аминокислотах говорят, что они мечены по плотности и синтезирующиеся из них белки также будут мечеными по плотности (они будут тяжелее, т. е. обладать большей плотностью, чем белки, образовавшиеся из аминокислот, содержащих lüO). Подвергнув экстракты ферментов ультрацентрифугированию, Филнер и Варнер обнаружили, что а-амилаза, синтезированная в клетках алейронового слоя, обработанного ГА3 в присутствии Н2180, была в соответствии с теоретическими подсчетами на 1% плотнее, чем а-амилаза из-клеток алейронового слоя, инкубированного с Н2160 (рис. 4.16). Следовательно, при инкубации с Нг180 вся индуцированная а-амилаза была синтезирована заново из аминокислот. Позднее с помощью такой же методики (правда, чаще вместо Н2180 использовали D20) было показано, что четыре изофермента а-амилазы, а также рибонуклеаза и 3(1->-3)-глюка и аз а синтезируются de novo в ответ на обработку ГАз.[ ...]

Хотя большинство авторов, исследовавших механизм действия гормонов (в частности, гиббереллина) в алейроновой системе, связывают их действие с синтезом РНК и белка, теперь известно, что ГА3 повышает активность а-амилазы в клетках алейронового слоя ячменя раньше, чем начинается активация синтеза РНК. Поэтому можно думать, что сначала в клетках алейронового слоя происходит высвобождение уже синтезированного фермента, и только после этого становится важной стимуляция ГА3 синтеза а-амилазы. И действительно, в настоящее время многие считают, что в первую очередь гиббереллииы в алейроновой системе из ячменя влияют на различные уже существующие в клетках мембраны.[ ...]

Если принять во внимание все эти наблюдения, то возникает вопрос, не являются ли эндогенные гиббереллины «гормоном цветения» у ДДР и видов, проявляющих реакцию яровизации. Так, можно предположить, что у ДДР, растущих на коротком дне, уровень эндогенных гиббереллинов слишком низок для индукции цветения и что действие длинного дня вызывает повышение уровня эндогенных гиббереллинов до пороговой величины, необходимой для цветения. Действительному некоторых видов, в том числе у шпината и белены, наблюдалось значительное повышение уровня эндогенного гиббереллииа при перемещении растений с КД на ДД. Кроме того, экстракты гиббереллинов длиннодневной Rudbeckia, растущей на ДД, индуцируют цветение у того же вида, растущего на КД. Сходным образом во время яровизации двулетнего растения алтея (Althaea rosea) происходит увеличение уровня гиббереллинопо-добного вещества, которое стимулирует цветение рудбекии, хотя и не стимулирует цветения у неяровизированного алтея.[ ...]

Таким образом, в состав гормонов цветения, общих для всех растительных видов, или флоригена, входят гиббереллины и вещества, необходимые для образования непосредственно цветочных органов. В свое время Н. Г. Холодный , подвергая критике паш термин «флоригеп», предложил для обозначения гормона, влияющего на образование цветков, термин «аитонин». Можно смело принять этот термин, однако не для замены им флоригена, а для обозначения той группы веществ, которая необходима для образования цветочных органов и которая входит в состав флоригена.[ ...]

В растениях открыты, кроме того, так называемые стимуляторы роста (ростовые вещества - ауксины, фитогормоны): гиббереллины, ауксин А, ауксин Б, гетероауксин и др. Они обладают свойством при очень малых концентрациях ускорять (стимулировать), а при повышенных концентрациях замедлять или задерживать рост клеток, тканей и органов растений. Учитывая такой двойственный характер действия этих веществ, их иногда называют регуляторами роста.[ ...]

Это свидетельствует о том, что при эвокации цветения после фотонериодической индукции G-8 короткими днями обработка гиббереллином у растении перилльг красной вызывает двоякое действие: ускоряет п рост стеблей, и цветение растений.[ ...]

Полученные результаты согласуются с наблюдениями Линкольна и Хампера , что при индукции коротким днем влияние гиббереллина сказывается па ускорении дифференциации апексов у растеши”! другого короткодневного вида- дурнишника.[ ...]

Сравнение результатов, полученных на лершгле и рудбекии, позволяет выявить как общие, так и специфичные черты действия длины дня и гиббереллина на рост, цветение п активацию различных зон стеблевых апексов [Миляева, Чайлахян, 1974].[ ...]

Гиббереллппы заметно усиливают вытягивание стебля у многих неповрежденных растений. Так, высота стебля конопли под влиянием опрыскивания гиббереллином увеличивается примерно на 30- 50%. Существует определенная зависимость между скоростью роста стебля растений и содержанием ГПВ. Так, содержание ГПВ и ход роста стебля конопли хорошо коррелируют друг с другом. Это свойство позволяет некоторым исследователям считать гиббереллин гормоном роста стебля. Увеличение роста стебля происходит как за счет усиления деления клеток, так и аа счет их растяжения. С ростом стебля и выходом растения из розеточного состояния (стрелкованием) свягано влияние гиббереллина на зацветание длиннодневных растений в условиях короткого дня. ГПВ накапливается в почках при выходе из покоящегося состояния. В соответствии с этим обработка гиббереллином вызывает прерывание покоя у почек. Сходная картина наблюдается па семенах. При выходе семян из покоящегося состояния в них накапливаются ГПВ. Обработка гиббереллином может заменить воздействие красного света при прорастании светочувствительных сеыяп. По-видимому, при разных проявлениях гиб-береллины действуют разный путем (поливалентно). При действи" гвббереллинов возрастает общая масса растительного организма, спс собствуя не перераспределению питательных веществ, а общему и накоплению. Гиббереллин усиливает процесс фотосинтетического фос-формирования. Обработка гиббереллином повышает интенсивность фотофосфоршшровалия при одновременном снижении содержания хлорофилла. Следовательно, под влиянием гиббереллина повышается интенсивность использования единицы хлорофилла, возрастает ассимиляционное число. При рассмотрении процесса фотосинтеза указывалось, что имеются два типа фотофосфорилиро-в ния - циклическое и нециклическое. Оказалось, что гиббереллин повышает интенсивность нециклического фстофосфорилироеания и, как следствие, основных продуктов этого процесса (АТФ и НАДФ Н) (Н. И. Янушкина, Г. П. Пушкина). Имеются данные,что ГПВ накапливаются в хлоропластах. Все это указывает на эначенне гиббереллина для регуляции процесса фотосинтеза. Использование на процессы обмена АТФ, образовавшейся в митохондриях (окислительное фосфорилпрование) н в хлоропластах (фотоспнтети-ческое фосфорилирование), различно. С этим отчасти межет быть связано в различное влияние гиббереллина и ауксина.[ ...]

Поскольку одним из решающих факторов зацветания растений длпино-короткодневных видов на первом этапе являются высокое содержание эндогенных гиббереллинов или обработка препаратом гиббереллина, возникла мысль о задержке цветения с помощью веществ, обладающих противоположным действием по отношению к гиббереллииу. Таким веществом является ретардант ССС, противоположное действие которого по отношению к гиббереллинам в процессах роста и цветения показано достаточно убедительно .[ ...]

При кратковременной индукции, благоприятной для зацветания длиной дня, цветение растений значительно ускоряется при одновременной их обработке гиббереллином (табл. 14).[ ...]

Вместе с тем результаты проведенных опытов в дополнение к ранее полученным данным других исследователей о зацветании взрослых растений на коротком дне под влиянием гиббереллина полностью обосновывают тот вывод, что метаболиты, вырабатываемые в листьях Bryophyllum на длинном дне и необходимые для цветения, являются гиббереллинами. Это находится в соответствии с высказанным ранее предположением , что у длиннокороткодневных видов первая фаза цветения, проходящая на длинном дне, связана с образованием эндогенных гиббереллипов.[ ...]

После того как были открыты гиббереллииы и физиологи растений поняли, что они являются природными гормонами высших растений (см. гл. 3), начались исследования по взаимодействию гиббереллинов и ауксинов при регуляции растяжения стеблей и колеоптнлей.[ ...]

РЕГУЛЯТОРЫ РОСТА - химические соединения, вызывающие в малых дозах существенное усиление, а в повышенных - угнетение роста растений (напр., некоторые гербициды, гетероауксин, гиббереллины и др. фитогормоны). См. Пестициды.[ ...]

Таким образом, можно представить, что отсутствие цветения у длипнодиевных видов на коротком дне связано с недостаточно интенсивным обменом углеводов и.ростовых активаторов - гиббереллинов и ауксинов - и в результате этого с неспособностью растений к образованию стеблей. Отсутствие цветения у короткодневных видов на длинном дне связано с недостаточно интенсивным обменом азотных соединений и веществ, активирующих дифферепцировку генеративных органов, в том числе антезипов, и возникающей в связи с этим неспособностью растений к формированию цветков. При перенесении длипнодпевных и короткодневных видов па благоприятную длину дня происходит усиление обмена соответствующих веществ, и растения зацветают подобно нейтральным видам, у которых обе фазы цветения не являются критическими, т. е. устойчиво закреплены и протекают па любой длине дня.[ ...]

Весь материал в течение 9 ч (лаг-период до начала образования а-амилазы) находился в растворе ГА3 (/), а затем одну партию образцов оставляли на ГА3, а две.другие отмывали от ГАз в течение 9 ч (III). К одной партии отмытых алейроновых слоев через 15 ч от начала опыта снова добавляли ГА3 (II). Видно, что для поддержания синтеза а-амилазы гиббереллин должен ¡присутствовать. постоянно даже после окончания лаг-псриода.[ ...]

На первой фазе происходит образование цве-точпых стеблей, а на второй - образование собственно цветков. У длиннодневных растений критической является первая фаза зацветания - образование цветочных стеблей. Именно зга фаза зависит от наличия гиббереллина, который накапливается в достаточном количестве на длинном дне. Вместе с тем у етой группы растений второй гормон цветения - антезив - всегда имеется в достаточном количестве. При выдерживании длиннодневных растений па коротпом дне они не цветут, поскольку ле хватает гормона гиббереллина. В связи с етим опрыскивание гиббереллином вызывает зацветание длиннодневных растений на коротком дне.[ ...]

Сопоставление данных, полученных на длпниодпевиом виде рудбекии и короткодневпом - перилле, свидетельствует об одинаковом характере действия гиббереллипа: у обоих видов оп усиливает активность медуллярной зоны апекса растений, стимулируя рост стебля. Вместе с отпм имеется и существенное различие: митотическая активность центральной зоны у периллы при обработке гиббереллином не изменяется, тогда как у рудбекнп она активизируется. В связи с этим у периллы в отличие от рудбекии воздействие гиббереллином па верхушечные почки в условиях длинного дня не вызывает образования цветочных органон.[ ...]

В ранних работах высказывались предположения о прямом влиянии ауксина на клеточную стенку, в частности на ионные мостики между входящими в ее состав полиуронидами («пектиновыми веществами») (рис. 4.12), но позднее такая точка зрения была пересмотрена. Тем не менее не так давно было обнаружено, что полиурониды, возможно связанные с клеточной стенкой, могут служить рецепторами для гиббереллинов при стимуляции последними роста растяжением гипокотилей салата-латука (см. с. 130).[ ...]

Происходило это в силу того, что фотопериодическая реакция длинно-короткодневных видов является двухступенчатой и, естественно, что прохождение обеих ступеней связывалось с функциональной деятельностью двух гормонов (или двух групп гормонов), специфических и отличающихся друг от друга.[ ...]

В условиях длинного дня у части прививок привои - розетки белены - стрелковали, бутоиизировали и цвели в отличие от контрольных экземпляров, остававшихся в фазе розетки (рис. 88). Известно, что розеточные сеянцы двухлетней белены на первом году жизни при воздействии раствором гиббереллина переходят к стрелкованию и цветению. Очевидно, что в результате прививки природные гиббереллипы пз листьев табака передвигаются в привои белены и индуцируют их генеративное развитие.[ ...]

Действие четвертичных аммониевых соединений на деревоокрашивающие, плесневые и дереворазрушающие грибы возможно обусловлено не только ингибированием обменных процессов за счет влияния на потенциал пленок или снижением активности ферментов, но и другими более сложными процессами. Гиббереллины - это фитогармоны, стимулирующие деление клеток. Они синтезируются не только высшими растениями, но и многими бактериями и грибами.[ ...]

Из бесчисленных синтетических регуляторов, испытанных в лабораторном масштабе, но получивших лишь незначительное применение в сельском хозяйстве, нужно упомянуть предложенные в 1964 г. морфактины (см. рис. 2 24) -группу веществ, которые, подобно уже названным выше, действуют как «ретарданты роста». Морфактины используются для задержки роста листьев. Кроме того, они вызывают пробуждение боковых почек у многих растений (рис. 17.3), способствуя таким образом кущению, и снижают фототропическую и геотропи-ческую реакции. К другим ретардантам роста, получившим лишь ограниченное практическое применение, относятся фосфон Д и АМО-1618 (рис. 17.2). Они тормозят синтез гиббереллинов (см. разд. 3.5). Способностью тормозить рост, а также оказывать различные иные воздействия обладают ингибиторы транспорта ауксинов ТИБК и НФК (см. разд. 2.8). НФК применяется и в качестве гербицида. Перечисление подобных регуляторов роста можно было бы продолжить; здесь мы рассмотрели в первую очередь те из них, которые уже получили значительное применение в практике.[ ...]

Молодые листья в первой фазе растут главным образом за счет клеточного деления, а в дальнейшем преимущественно за счет растяжения клеток. Хотя лист в отношении своего морфогенеза в принципе автономен, как это показано опытами с молодыми зачатками листьев в культурах на искусственном питательном субстрате, окончательные размеры и форма листа в значительной мере определяются - наряду с факторами внешней среды, особенно светом, - коррелятивным влиянием других органов растения. Удаление верхушки побега или других листьев приводит к увеличению оставшихся листьев. Если удалить кончик корня, то наблюдается (например, у Armor acia lapathifolia) нарушение роста тканей листа, находящихся между жилками, в то время как жилки листа проступают сильнее, так что листья выглядят как кружево. Тот факт, что корни являются местом синтеза гиббереллинов и цитокининов и что изолированные листья отвечают на оба эти гормона увеличением роста своей поверхности, позволяет предположить взаимосвязь между образованием гормонов в корне и ростом листа. При этом следует иметь в виду, что скорость роста листа связана положительной корреляцией с содержанием гиббереллинов и цитокининов.[ ...]

Подавление или стимуляция роста, вероятно, наиболее характерные -симптомы вирусных болезней растений. Многих исследователей привлекала идея, согласно которой вирусы каким-то образом изменяют действие гормонов, тем самым влияя на ход развития болезни. Сравнительно недавно был сделан значительный шаг вперед в изучении природных соединений, которые являются стимуляторами и ингибиторами роста или служат факторами ■органогенеза. Сейчас известны три типа стимуляторов роста: ауксины, цитокинины и гиббереллиньг. Представители каждой из этих групп были изучены химически и биологически на изолированных тканях или органах в условиях контролируемого роста. В интактном растеиии, однако, действие этих веществ на рост и физиологическую активность может быть самым различным . Их функции до некоторой степени перекрываются, а взаимодействия оказываются весьма сложными. Влияние этих веществ на тот или иной процесс может быть сходным, синергичным или антагонистическим. Помимо действия в интактпых растениях, цитокинины влияют на ряд физиологических процессов в изолированных листьях. Они задерживают староние листьев, продлевают синтез белка и РНК, регулируют транспорт питательных веществ и повышают устойчивость изолированных листьев к высокой температуре. Гиббереллины оказывают в некоторых случаях сходное действие.[ ...]

Уже в процессе набухания семян начинается мобилизация питательных веществ - жиров, белков и полисахаридов. Это все нерастворимые, плохо передвигающиеся сложные органические вещества. В процессе прорастания происходит перевод их и растворимые соединения, легко используемые для питания зародыша, поэтому необходимы соответствующие фермепты. Однако все же ферменты образуются и de novo. Показано, что уже через 3 ч после намачивания в клетках семени наблюдается образование п-РНК. Таким образом, становится возможным новообразование белков-ферментов. Крахмал распадается до сахаров в основном под влиянием двух ферментов - а- и (ü-аыилазы. Еще работами А. И. Опарина показано, что р-амилаза находится в сухих семенах в связанном (неактивном) состоянии, вместе с тем а-амилаза вновь образуется в процессе прорастания. Одновременно происходит новообразование ферментов, катализирующих распад белков, протеаз. Оказалось, что если удалить 8ародыши, то а-амилазэ и протеазы не образуются. Если эндосперм, лишенный зародыша, обработать гормоном гибберел-лпном, то в алейроповом слое появляются а-амилаза и протеазы. При этом установлено, что если эндосперм замачивать в тяжелой воде 8НгО, то белок а-амилаза содержит 60. Следовательно, под влиянием гиббереллина он синтезируется заново. Источником гиббереллина в семени является зародыш.

Гиббереллины — класс веществ, подобных органических кислот. Относятся к гормонам растений (фитогормоны). Стимулируют рост и развитие растений, способствуют прорастанию семян. По химической природе — дитерпены полициклические кислоты, которые относятся к карбоновых кислот. Основной структурой гиббереллины считают гиббереллин ГК9; другие гиббереллина рассматриваются как его производные. Известно более 100 гиббереллинов. Они указываются под шифром ГК. Например, гибберелловая кислота — ГК3, что является активной.

Гиббереллины было открыто группой японских ученых под руководством Еиши Куросавы, которая изучала болезнь риса «баканае», при которой интенсивно удлинялись стебли и листья растения. Болезнь спричинювалася грибом Gibberella fujikuroi. С экстракта гриба было выделено активное вещество, которое назвали гиббереллином.

Описание

По химической природе — это дитерпеновые тетрацикличные кислоты. Известно более 100 гибералинив, хотя лишь немногие из них имеют собственную биологическую активность (ГА1, га3, ГА4, ГА7 и некоторые другие). Гиббереллины образуются из мевалоновой кислоты, после чего проходят ряд стадий преобразования в различных частях клетки и в разных органах. Главными местами отдельных стадий биосинтеза является меристематическая ткани (верхушка побега, молодые листья, кончик корня, проводящие ткани), а также зрелое листьев, образования гиббереллины регулируется фотопериодом (длиной дня). Обычно свет активирует образование гиббереллинов и усиливает чувствительность к ним тканей. Гиббереллины и их предшественники транспортируются на дальние расстояния пассивно с ксилемним и флоемним током.

Гиббереллины обладают разнообразной физиологическому действию. Они стимулируют линейный рост стебля, активируя как деление клеток меристематическая зон, так и растяжение клеток. Они индуцируют образование цветоносов и цветения во многих розеточных длиннодневных растений. Важную роль гиббереллинами играют при формировании плодов и семян; кроме этого, они активируют прорастания семян, клубней и луковиц. Во многих однодомных и двудомных растений гиббереллины способствуют формированию мужских цветков. Гиббереллины задерживают старение листьев у ряда растений. На биохимическом уровне установлена способность гиббереллины индуцировать экспрессию генов — амилазы и других ферментов в алейроновому слое эндосперма при прорастании семян злаков. Гиббереллины широко используют в практических целях, обрабатывая растения экзогенными гормонами или управляя метаболизмом эндогенных гиббереллинов. Действие многих ретарданты — веществ, замедляющих рост растений в длину, основано на блокировании тех или иных стадий биосинтеза гиббереллинов в растениях. Обработка Гиббереллины способствует получению партенокарпических (бессемянных) плодов и стимулирует их рост в винограда, цитрусовых и груши. Гиббереллины применяют также для повышения выхода волокна у льна и конопли, при производстве солода, для увеличения вегетативной массы кормовых культур и других целей

ГИББЕРЕЛЛИНЫ , гормоны растений из группы дитерпеноидных кислот. Обозначаются ГА 1 , ГА 2 , ГА 3 (в последовательности выделения и установления строения). Обладая одинаковым молекулярным скелетом, гиббереллины отличаются друг от друга по типу, числу и расположению функциональных групп. В малых концентрациях гиббереллины широко распространены среди высших растений как эндогенные регуляторы роста. В более высоких концентрациях гиббереллины продуцируются грибами Fusarium moniliforme (конидиальная стадия аскомицета Gibberella fujikuroi, вызывающая гипертрофированный рост риса), Sphaceloma manihoticola и, возможно, другими микроорганизмами. Всего в растениях идентифицировано свыше 40 гиббереллинов, в грибах - свыше 20. Один из наиболее активных гиббереллинов - гибберелловая кислота (ГА 3), производится микробиологической промышленностью. В растениях гиббереллины синтезируются в интенсивно растущих органах - формирующихся семенах, верхушечных стеблевых почках, реже в корнях. В онтогенезе ассортимент и содержание гиббереллинов изменяются: при прорастании семян или цветении физиологически малоактивные гиббереллины - предшественники или связанные формы наиболее активных гиббереллинов - превращаются в последние (например, в ГА 3), а при созревании плодов и переходе к покою активные гиббереллины образуют неактивные формы (глюкозиды, сложные эфиры глюкозы и другие конъюгаты, а также продукты окислительного катаболизма). Наиболее характерный физиологический эффект гиббереллинов - ускорение роста органов (в большей степени стебля, в меньшей - корня) за счёт как деления, так и растяжения клеток. Кроме того, гиббереллины прерывают период покоя у семян, клубней и луковиц, индуцируют цветение длиннодневных растений на коротком дне, стимулируют прорастание пыльцы, вызывают партенокарпию плодов, устраняют физиологическую и генетическую карликовость; обработка озимых злаков гиббереллинами заменяет яровизацию. Гиббереллины - единственные из известных фитогормонов, для которых доказано непосредственное действие на биосинтез ферментов. Например, в прорастающих семенах злаков гиббереллины, образующиеся в зародыше, переходят в эндосперм, где индуцируют образование иРНК, ответственной за биосинтез α-амилазы и других гидролитических ферментов; этот эффект обеспечивает мобилизацию запасных веществ семени. Первичные рецепторы гиббереллинов в растительной клетке - цитоплазматические белки. Гиббереллины применяются в сельском хозяйстве для повышения урожайности бессемянных сортов винограда, выхода волокна льна и конопли, стимуляции прорастания семян, луковиц и клубней, а также при производстве солода.

Гиббереллинами очень эффективен как стимулятор прорастания семян. Он пробуждает семена ото сна. Под его действием происходит мобилизация запасных питательных веществ при прорастании семян.

Семечко состоит из зародыша, эндосперма и семенной кожуры. Запас питательных веществ сосредоточен в эндосперме в виде крахмала, жиров, белков.

Гиббереллин запускает процесс разрушения крахмала в семенах, семечко получает питательные вещества, необходимые для начала активного развития.

Достаточно обработать семена слабым раствором гиббереллинов, и количество и скорость прорастания семян резко увеличится.

При поступлении воды в сухие семена зародыш выделяет гиббереллин, который диффундирует в алейроновый слой и стимулирует образование ряда ферментов, в том числе а-амилазы. При выходе семян из покоящегося состояния в них накапливаются гиббереллины, поэтому обработка гиббереллином ускоряет процессы прорастания семян растений , активируя в них работу ферментов. Увеличивается % всхожести семян.

При обработке гиббереллином происходит рост растения в высоту.

Наиболее общим и ярким проявлением физиологического действия гиббереллина является его способность резко усиливать рост стебля у карликовых форм различных растений. Причины карликовости различны. Генетическая карликовость вызвана изменениями на генном уровне и может быть связана с нарушениями в синтезе гиббереллинов. Вместе с тем карликовость может быть обусловлена накоплением ингибиторов. В этом случае внесение гиббереллина лишь нейтрализует их действие. Обычно карликовость выражается в уменьшении длины междоузлий стебля при сохранении их числа. Обработанные гиббереллином карликовые растения выравниваются по высоте с нормальными, однако в последующих поколениях карликовость продолжает сохраняться. Молекулярно-генетические исследования расширили наши представления об особенностях регуляции роста этим фитогормоном. Известно много мутантов, у которых отсутствует этот гормон. Как правило такие гиббереллин-дефектные мутанты - карликовые растения, которые отличаются от нормальных одним геном, который кодирует образование гиббереллинов.

Слева контрольное растение. Правое растение было обработанно Гиббереллином. Под его действием происходит удлиннение стебля растения, его высота евеличивается.

Гиббереллины заметно усиливают вытягивание стебля и у многих нормальных растений . Так, высота стебля у многих растений под влиянием опрыскивания гиббереллином увеличивается примерно на 30-50% . Существует определенная зависимость между скоростью роста стебля растений и содержанием гиббереллинов. Так, содержание гиббереллинов и ход роста стебля конопли хорошо коррелируют друг с другом.

Это свойство позволяет некоторым исследователям считать гиббереллин гормоном роста стебля . Увеличение роста стебля происходит как за счет усиления деления клеток, так и за счет их растяжения. Влияние гиббереллинов на растяжение связано с образованием белка клеточной стенки экстенсина и повышением активности ферментов. Уже отмечалось, что на рост растяжением действует и ауксин, однако его эффект обусловлен в основном подкислением клеточной стенки. С ростом стебля и выходом растения из розеточного состояния (стрелкованием) связано влияние гиббереллина на зацветание длиннодневных растений в условиях короткого дня. Показано значение гиббереллинов для образования столонов у картофеля.

Гиббереллины, подобно ауксинам, участвуют в разрастании завязи и образовании плодов. Гиббереллины накапливаются в почках при выходе из покоящегося состояния. В соответствии с этим обработка гиббереллином вызывает прерывание покоя у почек .

В ряде случаев при действии гиббереллина возрастает общая масса растительного организма .

Растения гороха (Meteor drarf pea) и эффект от обработки гиббереллинов в разных концентрациях. Происходит общее увеличение зеленой массы растения.

Таким образом, он способствует не перераспределению питательных веществ, а общему их накоплению. Имеются данные, что гиббереллины накапливаются в хлоропластах. На свету влияние гиббереллина, внесенного извне, сказывается сильнее. Все это указывает на значение гиббереллина для регуляции процесса фотосинтеза. Данные по этому вопросу противоречивы. Однако показано, что гиббереллин усиливает процесс фотосинтетического фосфорилирования, в первую очередь нециклического, и, как следствие, основных продуктов этого процесса - АТФ и НАДФН (Н.И. Якушкина, Г.П. Пушкина). Одновременно наблюдается снижение содержания хлорофилла. Следовательно, под влиянием гиббереллина повышается интенсивность использования единицы хлорофилла, возрастает ассимиляционное число. В темноте гиббереллин воздействует лишь на растяжение клеток, не вызывая

возрастания интенсивности их деления (К.З. Гамбург). Можно полагать, что в темноте гиббереллин влияет косвенно через изменение уровня содержания ауксинов. При разных проявлениях гиббереллин действует разными путями.

Еще один пример аттрагирующего действия гиббереллинов — стимуляция развития бессемянных плодов. Особенно это важно при выращивании бескосточковых сортов винограда. Если применить гиббереллин, ягоды получаются более крупными и урожай возрастает.

Влияние гиббереллина на виноград.

Гиббереллин и цветение растений.

Один из ярких эффектов гиббереллинов — стимуляция цветения ряда растений. Как правило, уровень эндогенных гиббереллинов повышается при увеличении длины дня. У многих растений умеренных широт цветение контролируется фотопериодом. Виды, цветущие на длинном дне, можно заставить цвести с помошью гиббереллинов . В опытах М.Х.Чайлахяна к гиббереллину оказались чувствительными рудбекия, каланхоэ, морковь. Однако, другие виды (например, озимая пшеница) не цвели после обработки гиббереллинами, хотя для всех перечисленных видов важным индуктором цветения является длинный день. Таким образом, участие гиббереллина в регуляции цветения очевидно, хотя результат во многом зависит от частной физиологии того или иного растения.

Гиббереллин и проявление пола у растений

С помощью гиббереллина можно вызвать изменение пола у растений. В 1970-х годах под руководством М.Х.Чайлахяна были проведены исследования на огурцах и конопле. Огурцы образуют как мужские, так и женские цветки на одном растении, а конопля относится к типично двудомным растениям (мужские и женские цветки на разных экземплярах). Обработка гиббереллинами вызывала увеличение % мужских растений у конопли и усиливала закладку мужских цветков на огурцах. Гормоном-антагонистом в этих экспериментах выступал цитокинин, который вызывал образование женских цветков.

Иногда проявление пола зависит не только от вида, но и от генетической линии, к которой принадлежит растение. Например, обработка гиббереллинами томатов дикого типа вызывала образование избыточного числа гнезд в завязях (стимулировала женское развитие). У мутантов томата stamenless , лишенных тычинок, гиббереллин вызывал нормализацию андроцея, т.е. стимулировал развитие мужской сферы в цветке.

Несомненно, уровень гиббереллинов влияет на проявление пола у растений. Однако, результат зависит от вида, линии, и внешних обстоятельств, при которых проводится обработка.

ГИББЕРЕЛЛИНЫ - ГОРМОНЫ ЛИСТА

История открытия.

В Японии распространено заболевание риса, которое местные жители называют "баканоэ"-"бешеный рис", "дурные проростки". Рассада пораженных болезнью растений опережает в росте здоровый рис, но колосья вырастают уродливыми и зерна не бывает. В 1926 году японский ботаник Куросава выделил и описал возбудителя болезни - гриб Gibberella fujikuroi (сейчас этот гриб перенесли в род Fusarium). Вскоре выяснилось, что многие симптомы "бешеного риса" можно вызвать культуральной жидкостью, в которой рос гриб. Это значит, что гриб выделяет некоторое растворимое в воде вещество, усиливающее рост риса. По родовому названию гриба вещество было названо гиббереллином.

В 1930 году японские химики выделили гиббереллин в кристаллическом виде и предложили структурную формулу. Но эту работу прервала война и до 1950 года о гиббереллине почти никто не знал. Исследования возобновили несколько групп исследователей в Англии и США, и к 1955 году структура первого из гиббереллинов была окончательно установлена.

Обнаружилось, что растения и сами способны вырабатывать похожие вещества, за которыми сохранилось название гиббереллинов. Это - самый обширный класс растительных гормонов, на сегодня их известно более 100. Поскольку большинство из гиббереллинов - кислоты, их принято обозначать как ГК (гибберелловая кислота) с соответствующим индексом. Например: ГК24, ГК53 и т.д. Наиболее часто в экспериментах используют ГК3.

Биосинтез гиббереллинов .

В растениях биосинтез гиббереллинов начинается в пластидном компартменте. Из дезоксиксилозо-5-фосфата образуется изопентенилпирофосфат и далее (путем конденсации) геранилпирофосфат и геранилгераниолпирофосфат. Ключевым моментом биосинтеза гиббереллинов является циклизация последнего продукта с образованием энт-копалилдифосфата и энт-каурена, который считается предшесственником всех гиббереллинов.

Энт-каурен покидает пластиду и дальнейший синтез идет в цитоплазме. Последовательными реакциями окисления образуются энт-кауреновая кислота, энт-гидроксикауреновая кислота ГК12-альдегид и ГК12-кислота. После этого биосинтез гиббереллинов разветвляется на параллельные ветви, которые путем модификации радикалов и замыканием дополнительных циклов внутри молеккул приводят ко всему разнообразию гиббереллинов. Физиологически активными являются далеко не все гиббереллины. Физиологической активностью обладают в частности ГК1, ГК3, ГК4 , ГК7 и др., причем физиологическая активность зависит от видовой принадлежности растения. Одно и то же соединение может быть активно в одном виде растений, но не проявлять физиологической активност в другом.

Биосинтез гиббереллинов контролируется многими факторами. Например, начальные стадии биосинтеза находятся под контролем развития (т.е. включаются на определенных стадиях развития и дифференцировки). Переход от ГК12 или ГК53 к ГК9 или ГК20 зависит от длины дня и от уровня ауксинов. В этой точке метаболизма регулируется переход к цветению под действием гиббереллинов.

На переход от ГК9/20 к активным ГК4/1 влияют как ауксины, так и красный свет. Эта стадия биосинтеза находится под контролем при прорастании семян.

Рецепция гиббереллиновго сигнала приводит к замедлению указанных выше переходов, и одновременно усиливается превращение активных ГК4/1 в неактивные ГК34/8.

Как и большинство растительных гормонов, гиббереллины могут конъюгировать с сахарами, образуя неактивные гликозиды (запасные формы гиббереллинов). Кроме того, в растениях существуют специфические оксидазы, которые необратимо переводят гиббереллины в неактивные соединения.

О путях передачи гиббереллинового сигнала известно достаточно мало. Рецептор(ы), связывающиеся с гиббереллинами, пока еще не охарактеризованы. Показано, что в трансдукции сигнала участвует цГМФ.

Был выделен мутант арабидопсис spy (spindly) с конститутивным ответом на гиббереллин: растения сильно вытягивались в длину, семена преждевременно прорастали и т.п. Последовательность гена SPY позволяет сделать вывод, что белок работает как N-ацетилглюкозаминтрансфераза. По-видимому, гликозилирование является важным событием в репрессии ответа на гиббереллин. При повреждении белка репрессия снимается, и можно наблюдать постоянный ответ на гиббереллин, который не зависит от добавления гормона.

Еще один белок гиббереллинового ответа был выделен благодаря мутации gai (GA-insensitive). Он оказался транскрипционным регулятором. При повреждении генного локуса GAI растения становились нечувствительными к гиббереллинам.

Гиббереллины способны вызывать синтез специфических транскрипционных факторов, которые обозначены как GAMyb. Эти регуляторы узнают последовательности в промоторных участках многих генов (например, у гена a-амилазы ячменя - о роли этого фермента см. ниже).

Основные физиологические эффекты гиббереллинов.

Образно гиббереллины можно назвать "гормонами благополучия зеленого листа".

Гиббереллины вырабатываются в основном в фотосинтезирующих листьях (однако, могут ситнезироваться и в корнях). Действуют гиббереллины прежде всего на интеркалярные меристемы, расположенные в непосредственной близости от узлов, к которым прикреплены листья.

Наиболее яркий эффект наблюдается при обработке гиббереллинами интеркалярных меристем злаков: растения сильно вытягиваются, механическая прочность соломины понижается и стебель полегает. Кроме того, при действии гиббереллинов у риса и кукурузы не может образоваться фертильная пыльца. Именно поэтому при болезни баканоэ рис практически не давал урожая.

Если пронаблюдать за ростом ветки яблони, липы или других деревьев, выяснится, что апикальная меристема активна только во второй половине лета, когда закладываются почки с листьями и цветками на следующий сезон. Часто апикальная меристема останавливает рост в еще закрытой почке. Рост ветки начинается весной: почка набухает и из нее образуется длинный побег. Весенний рост целиком происходит за счет интеркалярных меристем.

Почки растений не одинаковы. Так, почки каштана, тополя, яблони,березы покрыты почечными чешуями (или катафиллами). Эти чешуи - видоизмененные листья, которые не занимаются фотосинтезом. Междоузлия между почечными чешуями остаются короткими, и в основании побега остается так называетмое почечное кольцо (близко расположенные рубцы от почечных чешуй). Затем начинаются фотосинтезирующие листья, и чем больше площадь листа, тем длиннее междоузлие под ним. Это означает, что крупный зеленый лист производит гиббереллина больше, чем меньший по площади, и подает более мощный сигнал в интеркалярную меристему. Клетки активнее делятся и растягиваются там, где больше гиббереллина, и междоузлие под крупным листом оказывается длиннее. Нефотосинтезирующие почечные чешуи практически не вырабатывают гиббереллина. Поэтому их незачем разделять в пространстве и нет необходимости создавать листовую мозаику. Интеркалярная меристема не работает, образуется почечное кольцо из сближенных рубцов от почечных чешуй.

У крушины, дёрена, облепихи почечных колец не бывает. Их почки прикрыты листьями, которые весной становятся хорошо развитыми зелеными листьями. Они передают гиббереллиновый сигнал вставочным меристемам, за счет растяжения междоузлий возникает листовая мозаика.

Ясень укрывает свои почки катафиллами, однако весной катафиллы зеленеют. (По форме они сильно отличаются от типичных фотосинтезирующих листьев). Вставочные меристемы получают от них слабый сигнал, и расстояния между рубцами несколько увеличивается.

Несколько сложнее физиологический ответ на гиббереллин у розеточных растений . В начале сезона они образуют прикорневую розетку листьев. Несмотря на крупные размеры листьев, междоузлия между ними не увеличиваются. Гиббереллиновый сигнал направляется к верхушке побега, и когда он превышает некоторый порог, эта меристема начинает образование соцветий. В соцветиях розеточных растений листья уступают в размерах прикорневым, но междоузлия на цветущем побеге гораздо длиннее. Это обусловлено гибберелиновыми сигналами, поступающими в интеркалярные меристемы из ниже лежащих листьев розетки.

Биосинтез гиббереллинов можно подавить с помощью некоторых ретардантов (один из таких агентов -паклобутразол ). Паклобутразол широко используется при выращивании растений. Слишком большая высота иногда бывает нежелательной. Например, крупные цветки на коротких цветоножках (т.е. в плотных соцветиях) смотрятся более эффектно, чем на длинных. Если при выращивании высокорослых сортов вовремя провести обработку ретардантом, то получатся "искусственные карлики". Так, из Голландии часто поставляют "карликовые" хризантемы, каланхоэ, горечавки и др. растения. Они пользуются большим спросом, однако после продажи ретарданты перестают действовать и рост растений нормализуется.

Паклобутразол используется на фруктовых деревьях для торможения вегетативного роста и для улучшения завязывания плода; на декоративных растениях растущих в горшках и цветочных культур (например, хризантемы, бегонии, фрезии, пуансеттии и луковицы) для торможения роста, на рисовых плантациях для увеличения кущения, уменьшения полегания, и увеличения урожая, на газоне для замедления роста, а также на семенных культурах для уменьшения высоты роста и предотвращения полегания. Паклобутразол действует при опрыскивании листвы, при внесении в почву или при инъекции в ствол. Гербицид также имеет фунгицидное свойство против плесени и ржавчины.

Гиббереллины и прорастание зерна.

Один из самых ранних эффектов, вызываемых гиббереллинами - это мобилизация запасных питательных веществ при прорастании семян. Лучше всего этот процесс изучен у злаков (ячменя, ржи, пшеницы), поскольку имеет важное практическое значение для производителей пива.

Зерновка злаков состоит из зародыша, эндосперма и семенной кожуры. Запас питательных веществ сосредоточен в эндосперме в виде крахмала. К моменту созревания зерна крахмалистый слой уже не содержит живых клеток. На периферии эндосперма остается лишь тонкий слой живых клеток, богатых запасными белками - алейроновый слой. Зародыш злаков контактирует с эндоспермом щитком. При прорастании щиток выделяет гиббереллин. Он означает, что зародыш "проснулся", ему нужны питательные вещества. Гиббереллины диффундируют через зону с крахмальными зернами к алейроновому слою эндосперма. В живых клетках алейронового слоя начинается синтез матричных РНК для ферментов, разрушающих крахмал - амилаз. (Промоторы генов амилаз содержат консенсус, который узнают специфические транскрипционные факторы GAMyb, индуцированные гиббереллинами).

Белковые гранул (алейрон) растворяются: запасной белок разрушается до отдельных аминокислот. Аминокислоты служат строительным материалом для синтеза амилаз. Эти ферменты поступают из алейронового слоя к крахмальным зернам. Крахмал разрушается до мальтозы и глюкозы, а эти сахара впитывает щиток и передает остальным тканям зародыша. Вот таким длинным путем осуществляется аттрагирующий эффект гиббереллинов.

Процесс разрушения крахмала в семенах злаков очень важен для пивоварения . Чтобы получить пиво, семена ячменя проращивают, выжидают, когда крахмал разрушится, а затем вываривают проростки в кипящей воде. Экстракт упаривают и получают темную сладкую массу - солод. Качество солода зависит от жизнеспособности зародышей и от того, насколько хорошо они вырабатывают гиббереллины.Чем ниже всхожесть семян, тем хуже солод.

Теперь благодаря открытию гиббереллинов можно получать качественный солод из плохо прорастающих семян - достаточно их обработать слабым раствором гиббереллинов, как начнется разрушение крахмала. Причем даже наличие зародыша оказывается не обязательным: обломки семян также пригодны для производства солода. Сильно ускорился и сам процесс получения солода. Если в старину на это уходило более недели, то сейчас достаточно двух-трех дней.

Еще один пример аттрагирующего действия гиббереллинов - стимуляция развития бессемянных плодов. Особенно это важно при выращивании бескосточковых сортов винограда. Если применить гиббереллин, ягоды получаются более крупными и урожай возрастает.

Гиббереллины стимулируют прорастание не только семян злаков, но и других растений. У подсолнечника и тыквы эти гормоны запускают разрушение запасных жиров и их окисление до сахаров, у бобовых мобилизуют гранулы запасных белков и т.д. Именно поэтому рекомендуют обрабатывать гиббереллином семена, клубни и луковицы перед посадкой: увеличивается % прорастания, рост становится более активным.

Гиббереллин и проявление пола у растений.

Однако, опыты, проведенные в США на кукурузе показали обратный эффект: при обработке ГК3 за 8-9 дней до мейоза в мужской метелке образовались женские цветки и семена, а обработка за 3 дня до мейоза приводила к мужской стерильности у кукурузы. Мужскую стерильность можно вызывать гиббереллином также у риса (при болезни "баканоэ" - см. выше).

Иногда проявление пола зависит не только от вида, но и от генетической линии, к которой принадлежит растение. Например, обработка гиббереллинами томатов дикого типа вызывала образование избыточного числа гнезд в завязях (стимулировала женское развитие). У мутантов томата stamenless, лишенных тычинок, гиббереллин вызывал нормализацию андроцея, т.е. стимулировал развитие мужской сферы в цветке.

Гиббереллин и цветение растений.

Один из ярких эффектов гиббереллинов - стимуляция цветения ряда растений. Как правило, уровень эндогенных гиббереллинов повышается при увеличении длины дня. У многих растений умеренных широт цветение контролируется фотопериодом. Виды, цветущие на длинном дне, можно заставить цвести с помошью гиббереллинов. В опытах М.Х.Чайлахяна к гиббереллину оказались чувствительными рудбекия, каланхоэ, морковь. Однако, другие виды (например, озимая пшеница) не цвели после обработки гиббереллинами, хотя для всех перечисленных видов важным индуктором цветения является длинный день. Таким образом, участие гиббереллина в регуляции цветения очевидно, хотя результат во многом зависит от частной физиологии того или иного растения.

Физиологические проявления действия гиббереллинов

Наиболее общим и ярким проявлением физиологического действия гиббереллина является его способность резко усиливать рост стебля у карликовых форм различных растений. Причины карликовости различны. Генетическая карликовость вызвана изменениями на генном уровне и может быть связана с нарушениями в синтезе гиббереллинов. Вместе с тем карликовость может быть обусловлена накоплением ингибиторов. В этом случае внесение гиббереллина лишь нейтрализует их действие. Обычно карликовость выражается вуменьшении длины междоузлий стебля при сохранении их числа.Обработанные гиббереллином карликовые растения выравниваются по высоте с нормальными, однако в последующих поколениях карликовость продолжает сохраняться. Молекулярно-генетические исследования расширили наши представления об особенностях регуляции роста этим фитогормоном. Известно много мутантов, у которых отсутствует этот гормон. Как правило такие гиббереллин-дефектные мутанты - карликовые растения, которые отличаются от нормальных одним геном, который кодирует образование гиббереллинов.

Гиббереллины заметно усиливают вытягивание стебля и у многих нормальных растений. Так, высота стебля у многих растений под влиянием опрыскивания гиббереллином увеличивается примерно на 30-50%. Существует определенная зависимость между скоростью роста стебля растений и содержанием гиббереллинов.Так, содержание гиббереллинов и ход роста стебля конопли хорошо коррелируют друг с другом. Это свойство позволяет некоторым исследователям считать гиббереллингормоном роста стебля. Увеличение роста стебля происходит как за счет усиления деления клеток, так и за счет их растяжения. Влияние гиббереллинов на растяжение связано с образованием белка клеточной стенкиэкстенсинаи повышением активности ферментов.Уже отмечалось, что на рост растяжением действует и ауксин, однако его эффект обусловлен в основном подкислением клеточной стенки.

С ростом стебля и выходом растения из розеточного состояния (стрелкованием) связано влияние гиббереллина на зацветание длиннодневных растений в условиях короткого дня . Показано значение гиббереллинов для образованиястолонов у картофеля . Гиббереллины, подобно ауксинам, участвуют вразрастании завязи и образовании плодов . Гиббереллинынакапливаются в почках при выходе из покоящегося состояния. В соответствии с этим обработка гиббереллином вызываетпрерывание покоя у почек .Сходная картина наблюдается на семенах . Показано, что при поступлении воды в сухие семена зародыш выделяет гиббереллин, который диффундирует в алейроновый слой и стимулирует образование ряда ферментов, в том числе а-амилазы. При выходе семян из покоящегося состояния в них накапливаются гиббереллины, поэтомуобработка гиббереллином ускоряет процессы прорастания семян ряда растений , активируя в них работу ферментов. Вместе с тем она можетзаменить действие красного света при прорастании светочувствительных семян . Как уже упоминалось, под влиянием красного света содержание гиббереллинов возрастает. Все это служит подтверждением взаимосвязи между действиемфитохрома и гиббереллинов.

В ряде случаев при действии гиббереллина возрастает общая масса растительного организма. Таким образом, он способствует не перераспределению питательных веществ, а общему их накоплению. Имеются данные, что гиббереллины накапливаются в хлоропластах. На свету влияние гиббереллина, внесенного извне, сказывается сильнее. Все это указывает на значениегиббереллина для регуляции процесса фотосинтеза . Данные по этому вопросу противоречивы. Однако показано, чтогиббереллин усиливает процесс фотосинтетического фосфорилирования, в первую очередь нециклического, и, как следствие, основных продуктов этого процесса - АТФ и НАДФН (Н.И. Якушкина, Г.П. Пушкина). Одновременно наблюдается снижение содержания хлорофилла.Следовательно, под влиянием гиббереллина повышается интенсивность использования единицы хлорофилла , возрастает ассимиляционное число.В темноте гиббереллин воздействует лишь на растяжение клеток, не вызывая возрастания интенсивности их деления (К.З. Гамбург). Можно полагать, что в темноте гиббереллин влияет косвенно через изменение уровня содержания ауксинов. При разных проявлениях гиббереллин действует разными путями. При рассмотрении механизма действия фитогормонов мы к этому вернемся.

1. Под влиянием гиббереллина заметно усиливается рост стебля конопли, сахарного тростника. Увеличивается выход волокна конопли с гектара.

2. Опрыскивание в концентрации 25 мг/л повышает урожай зеленой массы кормовых бобов. Увеличивается продуктивность растений, возделываемых для получения зеленой массы. Однако урожай семян при этом снижается.

Применение фитогормонов в практике растениеводства

Для успешного практического применения всех фитогормонов или их синтетических заменителей необходимо соблюдение определенных условий:

1. Фитогормоны оказывают влияние лишь тогда, когда в растении их недостает . Это чаще всего наблюдается во время прорастания семян, цветения, образования плодов, а также когда нарушена целостность растительного организма, например, черенки, изолированные ткани. В некоторых случаях условия внешней среды препятствуют образованию гормонов, тогда этот недостаток может быть восполнен их экзогенным внесением.

2. Как уже упоминалось, клетки, ткани, органы должны быть компетентны (восприимчивы) к фитогормонам. Компетенция связана с наличием рецепторов, а также с общим состоянием внутриклеточных процессов. Клетка может быть на одной фазе роста компетентна к внесению данного фитогормона, а на другой - нет.

3. Необходимо достаточное снабжение растения водой и питательными веществами.

4. Действие всех гормонов зависит от концентрации . Избыточная концентрация вызывает не стимуляцию, а резкое торможение роста и даже гибель растений.

5.Эндогенные (естественные) фитогормоны определенным образом локализованы в отдельных компартментах (отсеках) клетки. При внесении извне распределение гормонов будет иным. В этой связи экзогенное внесение не может полностью заменить гормоны, образовавшиеся при естественном метаболизме.

В настоящее время фитогормоны применяются в следующих направлениях.

Ауксины и их синтетические заменители:

1. Для усиления корнеобразования у черенков(Р.Х. Турецкая). Обработка нижних концов черенков ИУК в концентрации 50 мг/л или ее синтетическими аналогами (индолилмасляной, а-нафтилуксусной кислотой) вызывает приток к ним питательных веществ, при этом процесс корнеобразования усиливается. Этот прием широко применяется при вегетативном размножении растений.

2. Для усиления корнеобразования и восстановления корневой системы при пересадке растений. Для этого саженцы окунают в пасту из глины с добавлением ИУК или ИМК.

3. Для образования партенокарпических плодов, повышения урожая томатов и некоторых других культур. Опрыскивание цветков томатов раствором синтетических регуляторов роста типа ауксина (например, трихлорфеноксиуксусной кислотой в концентрации 50 мг/л) приводит к образованию партенокарпических бессемянных плодов. Плоды растут быстрее и характеризуются более высоким содержанием Сахаров. Одновременно с усилением роста плодов в результате перераспределения питательных веществ рост вегетативных органов (пасынков) замедляется. К недостаткам этого приема следует отнести большую подверженность образующихся плодов различного рода заболеваниям.

4. Для предохранения плодов от предуборочного опадения. При большом количестве завязавшихся плодов часть их опадает до созревания. Регуляторы типа ауксина, вызывая дополнительный приток питательных веществ к плодам, препятствуют образованию отделительного слоя. Обработка деревьев проводится а-нафтилуксусной кислотой в концентрации 10 мг/л за две недели до уборки.

5. Для ускорения прорастания семян некоторыхрастений. Этот прием дает благоприятные результаты лишьна мелкосемянных растениях, поскольку крупные семена содержат достаточное количество собственных гормонов. Хорошие результаты получены при обработке семян сахарной свеклы ИУК в концентрации 10 мг/л.

6. В высоких концентрациях регуляторы роста типа ауксина, например 2,4-дихлорфеноксиуксусная кислота (2,4-Д), могут применяться какселективные гербициды. Поскольку для разных видов растений оптимальные концентрации фитогормонов различны, то это позволяет использовать 2,4-Д в качестве селективного гербицида для борьбы с сорняками в посевах злаковых культур. Исследованиями (Ю.В. Ракитин, В.А. Земская) показано, что различная устойчивость растений к 2,4-Д связана с различиями в скорости ее детоксикации (обезвреживания) в растительном организме.

Препарат продается под названиями:

Дикопур Дикамин –ДАминопелик Аминка Эфирам Левират Аминка ЭФ

Топтун Эстерон Эстет 2,4-Дактив Элант Зерномакс Октапон экстраЭлант-Премиум[Чисталан][Октиген][Метис][Дуплет Гранд][Аврорекс][Октимет][Эламет][Биатлон][Прима][Диален Супер][Диамакс][Микодин][Дикопур Топ][Дуплет][Клопэфир]

КЛОПИРАЛИД (Франция, 1977) – Синтетический ауксин

Он же Лонтрел-300АгронАгрон ГрандЛорнет ЛоскЛонтрел грандКорректорЛонтрел грандБиклонБис 750 Лоннер-Евро ЛонтеррПремьер 300 Татрел-300ЭльфКлиппардБрисКлеоБис-300[Лонтрим][Клопэфир][Галера 334]

ХЛОРСУЛЬФОН (Греция, 1982) – производное сульфонилмочевины

Лазурит (МЕТРИБУЗИН) Германия 1971.

ДИМЕТОАТ (Рогор) Англия 1957

Широкое применение получили этиленпродуценты - соединения, которые после опрыскивания растении распадаются с образованием этилена. Наиболее распространенным этиленпродуцентом является 2-хлорэтилфосфоновая кислота СlСН2СН2РО(ОН)2, которая при значении рН > 4 распадается с выделением этилена. Известно много препаратов, содержащих 2-ХЭФК: этрел, гидрел, кампозан, этефон.

СФОН (ЭТРЕЛ, ХЭФК-65%)

Эффективный регулятор роста

(аналоги: Гидрел, Кампозан, Дигидрел)

Препарат успешно применяется во многих овощных и садовых хозяйствах на общей площади 2500 га:

в теплицах для дружного созревания томатов перед ликвидным сбором;

в открытом грунте перед проведением машинной уборки томатов;

для уменьшения потерь лука при хранении с 10-15% до 0% за счет торможения прорастания и предупреждения гнили;

для улучшения окраски, ускорения процесса созревания, повышения сахаристости плодов на яблонях. Целесообразно применять на летних и осенних сортах, а также ранне-зимних, которые продаются без закладки на хранение.

Этилен-продуценты применяют:

1. Для ускорения созревания плодов.

2. Для ускорения созревания и облегчения уборки томатов, яблок, облепихи, винограда, цитрусовых, поскольку ускоряется образование отделительного слоя в плодоножке.

3. Для усиления отделения латекса у каучуконосных деревьев гевеи, ускорять выделение живицы у сосны.

4. Для ускорения опадения листьев - дефолиации. Дефолиация облегчает условия машинной уборки ряда культур, например хлопчатника.

5. Для индукции цветения манго, авокадо, ананасов и других культур.

6. Обработка этрелом растений огурца вызывает преимущественное образование женских цветков.

7. Для борьбы с полеганием зерновых культур в посевах, например, ржи и ячменя, поскольку этиленпродуценты способствуют формированию укороченного толстого стебля.