- (Hominidae), самое высокоорганизованное семейство человекообразных обезьян. Включает современного человека, его предшественников палеоантропов и архантропов, а также, по мнению большинства учёных, австралопитековых. Нек рые учёные ограничивают… … Биологический энциклопедический словарь

ГОМИНИДЫ - [Словарь иностранных слов русского языка

ГОМИНИДЫ - (от лат. homo человек) семейство отряда приматов. Включает человека современного типа (Homo sapiens) и ископаемых людей: питекантропов, неандертальцев и, вероятно, некоторых ископаемых высших приматов типа австралопитеков … Большой Энциклопедический словарь

ГОМИНИДЫ - ГОМИНИДЫ, семейство отряда приматов. Включают современных и их ископаемых предков. см. также ГОМО … Научно-технический энциклопедический словарь

ГОМИНИДЫ - (hominidae, от homo человек) семейство из отряда приматов, эволюция которого завершилась формированием людей совр. типа. Геологический словарь: в 2 х томах. М.: Недра. Под редакцией К. Н. Паффенгольца и др.. 1978 … Геологическая энциклопедия

Гоминиды - (Hominids), семейство отряда приматов, включающее в т.ч. человека совр. типа Человека разумного и его ископаемых предков Человека прямоходящего и Человека умелого, а также человекообразных существ, к рые, как полагают, имеют прямое отношение к… … Всемирная история

гоминиды - Собирательное название приматов, включая человека современного типа (Homo sapiens) и ископаемых людей: питекантропов, неандертальцев, австралопитеков и др … Словарь по географии

Гоминиды - (от латинского homo человек), семейство отряда приматов. Включает людей современного типа (неоантропов), а также их предшественников архантропов и палеоантропов. К семейству гоминидов обычно относят и австралопитеков. … Иллюстрированный энциклопедический словарь

гоминиды - ов; ГОМИНОИДЫ, ов; мн. (ед. гоминид и гоминоид, а; м.). [от лат. homo (hominis) человек и греч. eidos вид] Книжн. Семейство отряда приматов, включающее в себя человека и ископаемых предков человека. * * * гоминиды (от лат. homo человек),… … Энциклопедический словарь

гоминиды - (Hominidae; лат. homo, hominis человек + греч. eides подобный) семейство высших приматов, включающее современного человека и его ископаемых предшественников … Большой медицинский словарь

Книги

• Предшественники. Предки? Часть IV. Гоминиды, переходные от архантропов к палеоантропам , Дробышевский С.В.. Настоящая работа представляет продолжение краткого обзора наиболее важных и наиболее изученных местонахождений ископаемых гоминид, с изложением основных сопутствующих данных природного и… Купить за 867 руб
• Предшественники. Предки? Архантропы. Гоминиды, переходные от архантропов к палеоантропам , С. В. Дробышевский. Настоящая работа представляет продолжение краткого обзора наиболее важных и наиболее изученных местонахождений ископаемых гоминид, с изложением основных сопутствующих данных природного и…

Гоминиды

Как только в науке утвердилось мнение, что человек появился в результате эволюции и ведет свое происхождение от какого-то вида ископаемых обезьян, среди ученых сразу же начались разговоры о недостающем звене, которое необходимо найти, чтобы доказать правильность новой теории. От слов вскоре перешли к делу, и успех не заставил себя долго ждать. В 1891 г. искомое звено, заранее нареченное питекантропом, т. е. обезьяночеловеком, было найдено. Оно, однако, оказалось лишь первой ласточкой, за которой после перерыва в полтора десятилетия последовала еще одна (человек гейдельбергский), а затем, спустя примерно такой же срок, еще одна (австралопитек), а за ними все новые, и новые, и новые. В итоге уже к концу 60-х годов прошлого века ископаемых видов, заполняющих разрыв между гомо сапиенс и давно исчезнувшим с лица Земли последним четвероногим прародителем гоминид, обнаружилось такое множество, что было предложено - конечно, в шутку - переименовать недостающее звено в достающее. Разумеется, автор этого предложения имел в виду только то, что искомое звено, наконец, найдено, добыто, но с тех пор слово «доставать» приобрело в нашем языке дополнительный смысловой оттенок (беспокоить, надоедать), и он, надо сказать, оказывается при сложившейся сегодня в семействе гоминид ситуации не столь уж и неуместным.

Каждое поколение антропологов стремится внести в дело пополнения рядов гоминид новыми видами и родами свою лепту и, естественно, несмотря на достигнутые уже на этом поприще успехи, поиск останков вымерших предков человека не прекращается. Напротив, он ведется со все возрастающей интенсивностью и все более успешно, так что схемы, изображающие нашу родословную, приходится теперь перекраивать чуть ли не каждый год. В итоге сейчас наблюдается, я бы сказал, что-то вроде временного переизбытка извлекаемых из недр земных «недостающих звеньев»: ведь сколько-нибудь значительных вакантных мест на нашем генеалогическом древе остается все меньше, а число претендентов на них все прибывает и прибывает. Особенно велик конкурс на замещение «должности» первого гоминида. От кандидатов на это место просто нет отбоя, и на музейной полке с соответствующей табличкой, того и гляди, начнется настоящая давка.

А ведь еще недавно все было так просто и понятно. До конца 70-х гг. прошлого века считалось, что единственно приемлемым претендентом на весьма почетное место в самом основании генеалогического древа гоминид является известный по находкам в Южной Азии и в Европе род рамапитек. В таковом качестве он до сих пор иногда фигурирует в отечественной научно-популярной и даже учебной литературе. Однако за последние два десятилетия в результате появления новых материалов и переоценки старых, филогенетическая роль рамапитека подверглась решительному пересмотру. Большинство специалистов теперь считает, что этот род человекообразных обезьян, существовавший в период примерно от 15 до 7 млн. лет назад, не имеет непосредственного отношения к происхождению гоминид. Он стоит, скорее, у истоков линии, ведущей к орангутангу, а не к человеку, либо же вообще не связан прямо ни с тем, ни с другим.

Место в основании эволюционной линии гоминид и до сих пор остается вакантным, но конкуренция за то, чтобы его занять, на рубеже второго и третьего тысячелетий резко возросла. Это связано, прежде всего, с интенсификацией полевых исследований, проводимых в тех районах, где наиболее вероятно обнаружение скелетных останков древнейших предков человека. Американскими, английскими и, особенно, французскими экспедициями, постоянно работающими сейчас в Восточной и Центральной Африке, за последние несколько лет был сделан ряд очень интересных открытий, не только углубивших примерно в полтора раза нашу родословную, но и значительно расширивших круг претендентов на звание основателя семейства гоминид.

Рис. 1.3. Роды семейства гоминид на хронологической шкале. Показаны также их возможные генеалогические связи.

До середины 90-х годов древнейшими, известными науке, представителями этого семейства были австралопитеки. Десять лет назад нам пришлось бы начинать разговор о гоминидах именно с них. За прошедшее с тех пор время, однако, ситуация коренным образом изменилась. Многочисленный род австралопитеков в полном его составе (а это, как минимум, полдюжины видов) успел переместиться от основания нашего генеалогического древа ближе к его средней части, а само древо «удлинилось» на пару миллионов лет (рис. 1.3).

В 1994 г. были описаны остатки скелета, найденного на местонахождении Арамис (Средний Аваш, Эфиопия), в геологическом слое, сформировавшемся около 4,4 млн. лет назад. Анализ этих находок привел к провозглашению нового - на тот момент самого древнего - рода и вида гоминид, получившего название ардипитек рамидус (Ardipithecus ramidus). Правда, некоторые антропологи считают такое заключение спорным, указывая на наличие ряда черт, сближающих рамидуса с шимпанзе (например, относительно крупные клыки), но большинство признаков говорит все-таки в пользу его принадлежности к гоминидам. Особенно важно, что затылочное отверстие у обладателя черепа, фрагменты которого были найдены в Арамис, находится близко к середине его основания, а это особенность, свойственная двуногим, т. е. прямоходящим существам. О двуногости рамидуса свидетельствуют и новые находки, сделанные в Среднем Аваше в конце 90-х годов. Они включают, среди прочего, фрагменты нижних конечностей. Возраст этих костей, позволивших выделить особый подвид рамидуса, получивший название кадабба, превышает 5 миллионов лет.

На протяжении шести лет с момента открытия рамидус оставался древнейшим из известных антропологам членов семейства гоминид. Тем не менее, многие исследователи были уверены в том, что с его обнаружением сюрпризы еще далеко не закончились. Некоторые прямо писали, что рано или поздно будут обнаружены еще какие-то промежуточные формы, сосуществовавшие с рамидусом, или даже предшествовавшие ему. После ряда замечательных находок, сделанных в 2000–2002 гг., в справедливости этого предположения уже не приходится сомневаться.

Сначала, в 2000 г., очень древние кости, похожие на останки гоминида, были выявлены на местонахождениях Капсоним, Капчеберек и Арагай в местности Туген Хиллс на западе Кении. Зубы, фаланги и фрагменты бедренной и плечевой костей, обнаруженные здесь в слоях геологической формации Лукейно и датированные временем около 6 млн. лет назад, позволили изучавшим их французским антропологам выделить новый род и вид вероятных дальних предков человека. Он получил название оррорин тугененсис (Orrorin tugenensis), происходящее от имени низкогорья, где велись поисковые работы (Туген) и от слова «оррорин», означающего на языке одного из местных племен «первый человек». Судя по строению сохранившегося обломка бедренной кости, оррорин был прямоходящим существом, т. е. обладал одним из главных свойств, необходимых для зачисления в гоминиды.

Чуть позже, в 2001–2002 гг., на местонахождении ископаемой фауны Торос-Меналла в центральноафриканской пустыне Джураб другой французской экспедицией были найдены останки еще одного гоминида, также жившего примерно 6 млн. лет назад, или даже несколько раньше. Среди его костей особенно важна хорошо сохранившаяся верхняя часть черепа (мозговая коробка плюс лицевой скелет), дополняемая обломком нижней челюсти с несколькими зубами. Этому существу дали имя сахельантроп чадский (Sahelanthropus tchadensis), образованное от исторического названия той части Африки (Сахель) и той страны (Чад), откуда происходит материал. Сахельантроп, судя по оригинальному сочетанию на его черепе примитивных и прогрессивных черт, вполне заслуживает статус отдельного рода. С одной стороны, объем его мозговой полости на удивление мал: он не превышает 380 см 3 , что даже несколько меньше, чем средний объем мозга шимпанзе. С другой стороны, однако, такие признаки, как продвинутое к центру основания черепа положение затылочного отверстия, относительно плоское лицо и небольшой размер клыков свидетельствуют в пользу принадлежности их обладателя к гоминидам.

Благодаря открытию рамидуса, оррорина и сахельантропа стало окончательно ясно, во-первых, что гоминидная линия эволюции выделилась не менее 5 млн. лет назад, и, во-вторых, что те несколько видов австралопитеков, которые еще недавно считались нашими древнейшими предками, на самом деле далеко не исчерпывают собой всего разнообразия форм ранних гоминид. Вполне можно ожидать, что в скором времени количество известных позднемиоценовых и раннеплиоценовых родственников человека возрастет еще более. Похоже, что уже с самого начала истории семейства гоминид оно было весьма многочисленным, но подавляющее большинство входивших в него родов и видов просуществовало сравнительно недолго. Какой именно из этих видов стал тем зерном, из которого произросло наше довольно ветвистое генеалогическое древо, мы не знаем, и, не исключено, никогда не узнаем. Даже если скелетные останки членов предковой для всего семейства гоминид группы уже обнаружены, точно определить их, выделить среди других похожих находок - зубов, обломков челюстей, мелких фрагментов костей черепа или конечностей - очень трудно. Возможно, первым гоминидом был сахельантроп, возможно, оррорин, а возможно, и это скорее всего, какое-то очень похожее на них, но пока еще не найденное существо.

Вообще, говоря о «видах» давно вымерших животных, следует помнить, что мы, собственно, не знаем, были ли они действительно видами в точном смысле этого слова. Дело в том, что главным критерием биологического вида, когда речь идет об организмах с половым размножением, считается репродуктивная изоляция. Это значит, что в норме особи, принадлежащие к разным видам, либо не могут скрещиваться между собой, либо же не способны при скрещивании давать плодовитое (т. е. не стерильное) потомство. Понятно, что на ископаемых материалах выполнение последнего условия проверить невозможно, и потому приходится мириться с тем, что выделяемые по черепам, а то и по одним зубам палеонтологические виды могут не совпадать с видами биологическими. Строго говоря, нельзя исключить, что в каких-то случаях даже обладатели костей, относимых к разным родам (скажем, оррорин и сахельантроп), при всех их внешних отличиях, на самом деле не были разделены барьером репродуктивной изоляции. И наоборот, этот барьер вполне мог существовать для некоторых особей, чьи останки принято включать в один вид.

Около 4 млн. лет назад на эволюционной арене появляется новое действующее лицо - австралопитек. Его останки впервые были обнаружены еще в 1924 г. Произошло это в Южной Африке, что отражено в имени, присвоенном заинтриговавшей весь ученый мир находке. Оно переводится с древнегреческого как «южная обезьяна». Хотя австралопитеки, как уже говорилось, не могут более претендовать на статус древнейших гоминид, они все же остаются главными «поставщиками» сведений о ранних стадиях эволюционной истории нашего семейства. В отложениях возрастом от 4 до 2 млн. лет кости их довольно многочисленны, и каждый год приносит новые находки. Судя по распределению этих находок во времени и в пространстве, австралопитеки появились и обитали первоначально в восточной части Африки, и лишь в самом конце плиоцена, около 3 млн. лет назад, проникли на южную оконечность этого континента, а также в его центральные районы. За пределами Африки достоверных находок костей австралопитеков пока неизвестно.

Рис. 1.4. Черепа австралопитеков грацильного (сверху) и массивного, или парантропа (снизу).

Систематика и эволюционная история австралопитеков находятся в числе наиболее активно обсуждаемых антропологами тем. В пределах этой группы гоминид выделяют сейчас до восьми видов, а часто ее делят еще на два рода или подрода: собственно австралопитеков (Australopithecus) и парантропов (Paranthropus). В один из этих подродов включают так называемые «грацильные» формы (это австралопитеки афарский, африканский и гархи), а в другой «массивные» (австралопитеки или парантропы бойсов, эфиопский и др.), причем разница между теми и другими заключается, главным образом, в величине челюстей и зубов (рис. 1.4). В качестве общего названия для австралопитеков и парантропов часто используют термин «австралопитецины».

Анатомическая конструкция австралопитеков не оставляет сомнений в том, что передвигались они на двух ногах. Об этом свидетельствуют такие признаки, как короткий и широкий таз, сводчатая стопа, непротивопоставляемый большой палец ноги, S-образный изгиб позвоночного столба и положение затылочного отверстия в центре (а не в задней части, как у обезьян) основания черепа. О двуногости австралопитеков говорит и анализ их следов, сохранившихся в затвердевшем вулканическом пепле на местонахождении Лэтоли в Танзании (возраст следов от 3,2 до 3,6 млн. лет). В то же время, наряду с перечисленными особенностями, все виды австралопитеков сохраняли в строении скелета и особенно конечностей некоторые черты, связанные еще с древесным образом жизни, и, вполне вероятно, что немалую часть времени многие из них, действительно, проводили на деревьях.

По абсолютному объему мозговой полости (400–500 см 3) австралопитеки в целом мало отличаются от шимпанзе, а гориллам даже несколько уступают. Это объясняется сравнительно небольшими размерами тела ранних гоминид, вес которых, согласно имеющимся реконструкциям, в большинстве случаев составлял от 30 до 50 кг. Что же касается относительной величины мозга, то есть его веса или размера, взятых по отношению к весу или размерам тела, то по этому показателю австралопитеки, вероятно, хоть и не намного, но все же превосходили всех человекообразных обезьян, как вымерших, так и современных.

Самые древние останки австралопитеков были найдены в 1994–1997 гг. на местонахождениях Канапои и Алиа Бэй в Кении. Эти материалы, имеющие возраст от 4,2 до 3,9 млн. лет назад, послужили для выделения вида Australopithecus anamensis. Его название происходит от слова «анам», означающего на языке местной народности «озеро». Это имя было выбрано потому, что Канапои, где была сделана самая первая находка, находится на берегу озера Туркана. Как и все австралопитеки, анаменсис, несомненно, передвигался по земле без помощи верхних конечностей. Рацион его, в отличие от рациона человекообразных обезьян, включал в основном грубую, твердую растительную пищу, о чем свидетельствует возросшая - по сравнению с рамидусом и современными шимпанзе - толщина эмали на коренных зубах. Промежуточная хронологическая позиция анаменсиса и известные анатомические характеристики этого вида позволяют рассматривать его в качестве возможного связующего звена между ардипитеком, с одной стороны, и более поздними формами австралопитеков, с другой.

Недавние (1998–1999) находки на местонахождении Ломекви в Кении (западное побережье оз. Туркана), включавшие довольно хорошо сохранившийся череп возрастом 3,5 млн. лет, послужили основанием для выделения еще одного рода гоминид, сосуществовавших с австралопитеками. Этот род, названный кениантропом (Kenyanthropus), отличался от всех остальных своих современников, прежде всего, необычайно низкой степенью выступания нижней части лицевого скелета, сближаясь в этом отношении с более поздними гоминидами.

Одним из современников кениантропа был австралопитек афарский, известный благодаря находкам с танзанийского местонахождения Лэтоли, эфиопских местонахождений Феджедж, Билохдели, Мака и Хадар и кенийских местонахождений Кооби-Фора и Ломекви. Появившись примерно 3,9 млн. лет назад, этот вид, насколько можно судить по имеющимся в настоящее время данным, оставался в течение следующего миллиона лет наиболее многочисленной и широко распространенной формой гоминид. Конечно, вполне возможно и даже вероятно, что в Африке в период от 3 до 4 миллионов лет назад жили, помимо кениантропа и австралопитека афарского, и еще какие-то представители нашего семейства, но их кости пока либо не найдены, либо не опознаны.

Очень сложен и далек от разрешения вопрос о том, какая из групп ранних гоминид послужила субстратом дальнейшей эволюции человека, т. е. дала начало роду Homo, и наличествуют ли вообще останки представителей такой группы в добытом к настоящему времени палеонтологическом материале. Еще недавно наиболее перспективным - хотя и не безупречным - кандидатом на эту роль считался австралопитек африканский, или африканус, живший в период от 3 до 2,4 млн. лет назад и известный главным образом по находкам в Южной Африке (местонахождения Таунг, Штеркфонтейн, Макапансгат), но в последнее время его позиции сильно пошатнулись. В результате сопоставления многочисленных костей верхних и нижних конечностей африкануса, открытых в ходе продолжающихся работ в Штеркфонтейне, выяснилось, что по соотношению их размеров этот вид находится намного ближе к человекообразным обезьянам, чем к гоминидам. Попросту говоря, руки у него были, скорее всего, значительно длиннее ног. Даже жившие на миллион лет раньше австралопитеки анаменсис и афарский по пропорциям конечностей выглядят более «продвинутыми». Это неожиданное открытие окончательно запутывает и без того запутанную ситуацию, поскольку по строению зубов и черепа африканус, наоборот, намного ближе к Homo, чем афарец, не говоря уже об анаменсисе.

Недавно найденный в Штеркфонтейне череп австралопитека африканского, жившего примерно 2,6–2,8 млн. лет назад, имеет объем эндокрана (так антропологи называют мозговую полость) около 515 см 3 , что является рекордом для австралопитецин и сопоставимо с минимальными значениями, зафиксированными для представителей рода Homo. Правда, до недавнего времени считалось, что некоторые из поздних парантропов имели еще более крупный мозг, но новые реконструкции показали, что это не так. По объему эндокрана африканус, как минимум, не уступает парантропам, а по структурным особенностям мозга стоит к гоминидам рода Homo ближе, чем все другие, известные сейчас, виды австралопитецин.

В ноябре 1997 г. на одном из палеонтологических местонахождений в районе Среднего Аваша (Эфиопия) был найден череп гоминида возрастом около 2,5 млн. лет, послуживший основанием для выделения вида, названного австралопитек гархи (слово «гархи» на афарском языке означает «сюрприз»). Сохранились лобная и теменные кости, а также верхняя челюсть с зубами. По мнению исследователей, описавших новый вид, он вполне может рассматриваться в качестве возможного предка рода Homo. Впрочем, если полевые исследования, проводимые палеоантропологами в Африке, сохранят свой нынешний размах, то можно будет ожидать, что число форм гоминид, претендующих на эту роль, возрастет еще более.

Древнейшими гоминидами обычно считают австралопитековых (Australopithecinae ). Это была очень своеобразная группа, поскольку их одинаково точно можно описать и как двуногих обезьян, и как людей с обезьяньей головой. Сложность положения австралопитековых среди приматов заключается в том, что в их строении мозаично сочетаются признаки, характерные и для современных человекообразных обезьян, и для человека. Как относиться к такому сочетанию признаков?

Череп австралопитеков похож на череп шимпанзе. Характерны большие челюсти, массивные костные гребни для прикрепления жевательной мускулатуры, маленький мозг и большое уплощённое лицо. Зубы австралопитеков были очень большие, но клыки короткие, а детали строения зубов больше похожи на человеческие, чем обезьяньи.

Остатки древнейших приматов, которых можно отнести к ранним австралопитекам , были найдены в Республике Чад в Торос-Меналла и названы Sahelanthropus tchadensis (Сахелянтроп) . Целый череп получил популярное название "Тумай". Датировка находок около 6-7 млн. лет назад.

История описания скелета Ардипитека – ярчайший пример научной добросовестности. Ведь между его обнаружением – в 1994 г. – и описанием – в конце 2009 г. – прошло 15 лет! Об уникальной находке было заявлено сразу же, но подробности всё это время оставались неизвестны, так что у некоторых исследователей даже заронилось сомнение: "а был ли мальчик"?

Древнейшие каменные орудия известны из нескольких местонахождений в Эфиопии – Гона, Шунгура, Хадар – и имеют датировки 2,5-2,7 млн. лет назад. Тогда же возникли новые виды гоминид, обладавшие большим мозгом и относимые уже к роду Homo . Однако была ещё одна группа поздних австралопитеков, уклонившаяся от линии, ведущей к человеку – массивные австралопитеки .

Древнейшие представители подсемейства гоминин (Homininae ), в которое включается и современный человек, известны из отложений времени около 2,5 млн. лет назад. Часто их называют "ранние Homo " , подчеркивая сходство с человеком и отличие от обезьян.

Первыми среди настоящих людей были архантропы .
Иногда всех гоминин объединяют в один род Homo , к которому принадлежит и современный человек. Однако, отличие наиболее древних представителей подсемейства – архантропов – от нас с Вами настолько разительно, что многие антропологи склоняются к выделению для них особого рода Питекантропов (Pithecanthropus ).

В промежутке времени примерно от 500-400 до 130 тыс. лет назад на Земле обитало крайне разнообразное население, имеющее множество переходных черт – примитивных и более прогрессивных. Разные части света были населены людьми, сильно отличающимися друг от друга. Часто гоминиды из древнейшей половины этого интервала рассматриваются как Homo erectus , представители второй половины – вместе с палеоантропами. Однако их особый промежуточный облик всегда отмечался и приводил к большим таксономическим и филогенетическим спорам.

Гоминид, гоминиды это, гоминиды фото.

Гоминиды (лат. Hominidae) — такое название имеет семейство наиболее прогрессивных приматов, это семейство включает крупных человекообразных обезьян и людей и вместе с гибоновыми образует надсемейство, называемое гоминоиды.
Ранее грилл, шимпанзе и орангутанов помещали в отдельное семейство понгид, а только людей и их вымерших прародителей относили к гоминидам. Но при таком определении семейство понгид включает не все виды которые произошли от их ближайшего общего предка, то есть становится парафилетическим, в то время как современные биологи и палеонтологи стремятся к монофилетическим таксонам.Поэтому биологи решили включить орангутанов в семейство гоминидов, но поместили их в подсемейство Ponginae. Кроме того, горилл и шимпанзе вместе с людьми часто относят к подсемейству Homininae.

Классифицировать вымерших гоминидов, в том числе и предков человека достаточно сложно, встает вопрос кого включать в род людей среди вымерших членов семейства, таких как человек умелый и ему подобные.
Для упрощения антропологи предпочли отнести к семейству гоминидов только некоторые виды вымерших предков таких Australopithecus, Ardipithecus и др. и собственно самих людей.Учёным известны и переходные ископаемые формы между этими видами и приматами (грекопитек, накалипитек и др.), как их систематизировать пока не понятно.

Гоминидов антропологи отличают по двум простым критериям: наличие двух ног и редукция зубо — челюстного аппарата (уменьшение клыков, зубные дуги в форме параболы, укороченные челюсти). Так же гоминидов от других приматов отличает более крупный и развитый мозг.

Семейство гоминидов делится на два подсемейства с четырьмя родами и восемью современными видами:

• подсемейство Понгины Ponginae
  • орангутаны , Pongo
    • калимантанский орангутан , Pongo pygmaeus
    • суматранский орангутан , Pongo abelii
    • тапанульский орангутан , Pongo tapanuliensis
• подсемейство Гоминины Homininae
  • триба Гоминини Hominini
    • гориллы , Gorilla
      • западная горилла , Gorilla gorilla
      • восточная горилла , Gorilla beringei
    • шимпанзе, Pan
      • обыкновенный шимпанзе , Pan troglodytes
      • бонобо или карликовый шимпанзе , Pan paniscus
    • люди, Homo
      • человек разумный , Homo sapiens .

Древнейшими, из известных учёным, представителями этого семейства до середины девяностых годов считались австралопитеки. Хотя в последние годы ситуация изменилась коренным образом. Многочисленный род австралопитеков в полном составе около 6 видов успел переместиться от основания своего генеалогического дерева ближе к середине, а возраст самого дерева удлинился на пару миллионов лет.

В 1994 году на местонахождении Арамис (Эфиопия) были найдены и описаны останки скелета, которые залегали в геологическом слое, который сформировался около 4,5 миллионов лет назад. В результате анализа останков был открыт новый вид самого древнего рода гоминид, который получил название ардипитек рамидус (Ardipithecus ramidus). Правда некоторые антропологи начали оспаривать это заключение, указывая на наличие черт, которые сближали радимимуса с шимпанзе (к примеру очень крупные клыки), но большинство признаков внешности относилось к гоминидам. Особенно важно, что отверстие на затылке у обладателя черепа, фрагменты которого откопали в Арамис, находится близко к середине его основания, а такую особенность скелета имеют двуногие существа, т.е. прямо ходящие. В конце 90 — х годов в Среднем Аваше были обнаружены фрагменты нижних конечностей, которые свидетельствовали о двуногости Радимимуса. Возраст этих костей превышал 5 000 000 лет. Был выделен особый подвид Радимимуса, который получил название Кадабба. Около десятилетия Радимимус считался древнейшим членом гоминид из известных учёным. Тем не менее многие исследователи считали, что сюрпризы природы еще не закончены, после ряда уникальных находок сделанных в 2010 году в этом предположении сомневаться уже не приходится.

ГОМИНИДЫ

(статья для «Энциклопедии научных концепций»)

Ó 2010 г.

Статья содержит комплексное биологическое и поведенческое описание представителей семейства Hominidae – ископаемых и современных людей. Особое внимание уделено эволюции гоминид и развитию культуры.

Ключевые слова : физическая антропология, эволюция человека, гоминиды.

ГОМИНИДЫ (от лат. homo –человек), семейство отряда приматов. Включает человека современного типа (Homo sapiens ) и ископаемых людей: питекантропов, неандертальцев и, вероятно, некоторых ископаемых высших приматов типа австралопитеков.

«Советский энциклопедический словарь». М., «Советская энциклопедия», 1984.

ГОМИНИДЫ (hominidae ), семейство, охватывающее ископаемые и современные виды человека.

У. Брей, Д. Трамп. Археологический словарь. М.,”Прогресс”,1990.

Сравнительный анализ гоминид. Исходной посылкой широкомасштабного биологического анализа гоминид может послужить констатация факта, что некоторые признаки морфофизиологической эволюции в русле гоминизации, генезиса сознания и социализации можно констатировать в других эволюционных филумах, на других уровнях эволюции позвоночных.

Сколь необходимо отвлекаться от обсуждения самых последних палеоантропологических находок, "опровергающих наши представления о происхождении современного человека", в пользу предлагаемого аспекта анализа? Представим себе лишь один из возможных теоретических выводов, а именно - об экзобиологических аспектах антропогенеза. Какое бы развитие не претерпели радиоастрономия и астрофизика, лишь эволюционная антропология в состоянии сегодня обсуждать вопрос о реальности повторяемости земного феномена развития разумной жизни в других условиях.

Важный аспект широкомасштабного анализа гоминид представляется в попытке дать общее определение процессу антропогенеза, гоминидам и, конкретно, современному человеку.

Что может дать биология для описания феномена человека? Чисто биологический материал - череда онтогенезов тканей, органов, функций органов тела человека демонстрируют путь выделения, освобождения человека от животного состояния. Здесь проявлена важность онтогенетической компоненты процесса развития человека.

Современные представления о месте и роли человека во Вселенной вытекают часто именно из идеи эволюции органического мира, а последняя базируется на широких биологических сравнениях в области анатомии, таксономии и др. Обсуждаемый путь выработки дефиниции антропогенеза чреват сложностями, обусловленными особым характером эволюционных процессов человека. Возможен еще более широкий биологический подход. Ч. Викрамасингхе (1982) считает, что земная жизнь, включая разумную, является частью "общегалактической живой системы" передающей постоянно информацию на Землю. Эволюционная связь низших и высших форм жизни отрицается. Противники подобной позиции, наоборот, подчеркивают глубокое единство человека и органического мира, основанное на молекулярных, клеточных и многих организменных процессах и функциях.

При оценке общего значения развития человека, антропогенез, сопровождающийся развитием человеческого общества, может приравниваться по значению к биогенезу на нашей планете (Дубинин, Шевченко, 1976). С другой стороны, можно рассматривать антропогенез лишь как одно из направлений прогрессивной эволюции биосферы .

Можно попытаться дать определение человеку через, образовавшийся в антропогенезе, "стык" закономерностей различной природы (биологической и социальной). Человек, таким образом, соотносится с областью в развивающейся материи, где сосуществуют закономерности различного характера (точнее, биологические существуют, а социальные - возникают). Не существует в природе закономерностей смешанного, гибридного характера. Биологические и социальные закономерности в развитии гоминид действуют на одни и те же объекты, сохраняя при этом свою специфику. Можно предположить, что возникновение социальных законов связано с подобластью статистических связей между объектами, а не динамических, глубоко детерминированных (Рогинский, 1966).

Благодаря речи и труду в условиях общественной жизни, человек поднялся над природой (Холличер, 1971). Он - единственный биологический организм, вышедший за пределы биологической эволюции (Дубинин, 1983). При этом человек включает в себя наиболее высокорганизованные формы биологического движения, надбиологическая сфера человека (материальная и духовная жизнь общества) существенно зависит от биологических условий существования.

Можно определить феномен человека через качество сознания, ибо оно, по мнению ряда авторов, не является развитием соответствующей функции животных, но обусловлено внезапным, биологическим преобразованием, совсем необязательным по характеру у предшественника (Дубинин, 1983).

По-разному оценивается относительная значимость биологического и социального в сущности человека. Так, с одной стороны, можно всю сущность человека представлять как социальную, имеющую биологическое основание (Дубинин, 1983). Приведенный автор считает, что и биологические свойства человека не имеют аналогов в животном мире. Но можно в существе человека, своеобразно адаптированного к труду, обществу и ноосфере, т. е. социальном существе, видеть и существо "самое биологическое", несущее в себе весь биологический опыт (Зубов, 1983).

Стремление отказаться от попытки соподчинить биологическую и социальную сущность человека ничего не проясняет в рассматриваемом вопросе. Вспомним тезис об органах труда человека как "органах деятельности", присоединенных к прочим органам человека в марксизме. Можно, видимо, спорить с утверждением, что биологическое в человеке "не своеобразно" (Зубова, 1983), но полностью соотносится с духовным богатством и материальной культурой.

В сравнении с другими биологическими организмами, гоминиды (особенно современный человек) характеризуются проявлениями индивидуальности каждого индивидуума, основанной на уникальности генетической программы, а в общественном плане - специфике усваиваемой социальной программы. Вторая компонента сущности человека базируется на особой форме передачи социального опыта от поколения к поколению.

Феномен человека основан также на сформированном в эволюции сочетании таких качеств как универсальность и неспециализированность (Рогинский, 1966; Зубов, 1983; Дубинин,1983; Dobzhansky, 1970).

Наиболее существенное в биологии человека можно определить через ведущую адаптацию. Приведем пример подобного рода. (1947) считал, что наиболее всего строение человека отражает приспособление к труду, он - "трудовой организм". Таким образом, адаптация к природе у человека осуществляется через производство и употребление орудий. С другой точки зрения, своеобразие человека можно продемонстрировать через комбинацию традиционных биологических адаптаций (Фоули, 1990).

Со времени работ Ч. Дарвина и Т. Гексли акценты в результатах сопоставления человека и близких к нему зоологических видов смещены. От развития идеи особенного сходства человека и антропоидов на фоне низших приматов (Гексли, 1864) сделан переход к выделению черт качественного отличия человека (в величине показателей цефализации, в выраженности функциональной асимметрии полушарий головного мозга, в наличии у человека второй сигнальной системы, в способности человека целенаправленно изменять окружающую среду и т. д.).

Наконец, рассматривая человека и биосферу, вспомним о взгляде на человека и человечество в целом как специальном планетарном "органе" («богосозидающим» у Т. де Шардена, геологической силе и предпосылке ноосферы у, органе самопознания и самоуправления планеты у И. Забелина).

Итак, приведенные примеры позволяют заключить, что широкомасштабный подход к гоминидам имеет смысл и просто интересен для биологов разных профилей. Суть целого познать невозможно, изучая лишь его часть. Теория антропогенеза в своем развитии подошла к черте, после которой исследование деталей и выявление новых частных черт в биологии гоминид не дает принципиально нового знания. Будущее антропологии в изучении взаимодействия общих и частных тенденций в материальном оформлении материи.

В биологии можно представить себе следующие основные подходы к сравнительному исследованию гоминид.

Сравнительно-анатомические особенности гоминид. Обсуждаемый подход к изучению человека в общебиологических категориях является самым традиционным. Он наиболее часто встречается и в современных работах (в области приматологии, палеоантропологии). Что представляется актуальным или недостаточно разработанным до сих пор? Совокупность новых открытий в палеонтологии усложнило картину филогенетических переходов за счет множественности параллельных переходов во времени и в пространстве на основных уровнях, начиная с класса млекопитающих. Картина конкретных морфогенезов органов и систем органов представляются сложной в связи с явлениями конвергенции и параллелизма в развитии признаков. Мало разработанными выглядят два аспекта филогении приматов. Почему в отличие от многих других отрядов приматы в современной классификации представлены всеми основными подразделениями отряда, позволяющими представить основные этапы их эволюции? Чем обусловлена сравнительная неспециализированность приматов на фоне других млекопитающих (Ромер, 1939; Рогинский, 1966). Трансформация предков человека протекала не способом резкой специализации (что должно отразиться в таксономии человека в виде появления особой таксономической единицы), а в пределах вариации гомологичных органов (Сковрон,1965). Известны историкам биологии попытки выделить особенности морфологии , якобы присущие только человеку, что позволило бы присвоить ему особенно значительный таксономический ранг. Традиционный дарвинизм в работах Т. Гексли (1864), обратным образом, демонстрирует сравнительную близость человека и человекообразных обезьян, наряду со сходным несходством с низшими обезьянами.

Интенсивно обсуждается в современных антропологии и приматологии вопрос о локомоторной эволюции приматов, которая характеризуется чрезвычайной видоспецифичностью. Для эволюции гоминоидов значительными представляются направления морфофизиологической эволюции, приведшие к дифференциации структур и функций передних и задних конечностей, изменению на вертикальное положение корпуса, к совершенствованию рецепторов периферической и центральной нервной системы, например, осязательных, проприорецептивных, пространственных. Увеличение разнообразия движений повлекло за собой развитие моторных участков мозга (Решетов, 1966).

Комплекс прогрессивных изменений, произошедших в морфологии гоминид в антропогенезе, является по сути своеобразным повтором "древних" ароморфозов, приведших в свое время к появлению наземных позвоночных, млекопитающих и приматов (Рогинский, Левин,1978). В морфологической эволюции гоминид отсутствует глубокая специализация, наблюдается сильное развитие основных свойств класса, а также сохраняются ряд архаичных особенностей типа пятипалости, стопохождения, противопоставления первого луча остальным, наличия ключицы, отсутствует специализация в зубной системе (Шмальгаузен, 1969; Рогинский. Левин, 1978).

Человек уникально индивидуализирован в самых различных аспектах. Так определенным образом в нем отразилась характерная особенность всего отряда приматов, в котором можно выделить достаточное число град для самых разнообразных форм. Приматы - чрезвычайно разнообразны (Грант, 1980).

В эволюционной морфологии существуют два взгляда на человека как итог прогрессивной эволюции. В соответствии с первым, биологическая эволюция как бы устремлена к уровню организации гоминид и к человеку - в итоге. Все остальное определено "тупиками" и "параллелями". В соответствии со вторым, более проработанным, человек венчает собою лишь одно из направлений прогрессивной биологической эволюции, а потому нельзя истолковывать прогресс в биологической эволюции, используя в качестве критерия достижения антропогенеза, так как значимые достижения достигнуты в различных эволюционных филумах (Грант, 1980).

Не решен в современной науке вопрос об относительной эволюционной продвинутости у гоминид комплекса "трудовой руки" и системы двуногой локомоции. Одни исследователи считают, что прогресс в локомоции позволил сохранить особенности примитивного хватательного органа, и существует взгляд на руку как достаточно специализированный орган. Развитие руки у гоминид происходило параллельно развитию центральной нервной системы (Данилова, 1979).

Бипедия имеет неоспоримое значение для гоминид как ключевая адаптация, она рассматривается как важнейшая предпосылка гоминизации, при этом установлено, что данный способ локомоции эволюционно оформился не только в гоминидной ветви. Известны переходы к бипедии у рептилий, млекопитающих и приматов. Данное заключение является причиной возражений, выдвинутых тем классификаторам - палеоантропологам, которые по признаку двуногости причисляли всех прямоходящих гоминоидов к гоминидам (Якимов, 1966). Бипедия у гоминид сочетается с выпрямленным положением тела и развитием хватательной функции передних конечностей. Последние анатомические свойства способствовали всеядности гоминид, способности к широкому обзору и использованию внешних предметов для орудийной деятельности. Именно данное сочетание возможностей выделило гоминид из животного мира (Бунак, 1980).

Глубину преобразований кисти в антропогенезе разные исследователи оценивают по-разному. Одни морфологические преобразования руки гоминид расценивали как сравнительно скромные, но сделавшие возможными трудовые операции (сравнением послужили локомоторные приспособления). Другие выделили большое число новых морфологических особенностей руки, приведших к расширению и усовершенствованию ее функций. Рука человека, в результате, сочетает несводимые свойства, на первый взгляд: значительную силу, осязательную чувствительность, виртуозную ловкость и способность к тончайшим манипуляциям (Данилова, 1979). Огромная функциональная роль зоны моторного и сенсорного представительства руки человека в коре головного мозга обуславливает ее большую величину чем зон представительства туловища и нижних конечностей вместе взятых.

Совсем не банальна мысль о том, что способность руки человека к трудовым операциям подготовлена длительной историей органической эволюции. В формировании человеческой руки приняли участие факторы более общие чем те, что действовали в рамках антропогенеза. Так переход к бипедии от древесности усилили разделение функций конечностей, присущее примитивным млекопитающим. Длительность эволюционного оформления современного анатомического типа руки определяется сложностью процесса, завершающегося лишь на стадии палеоантропа (Хрисанфова, 1978).

Сильно выраженная церебрализация гоминид - финальная стадия прогресса в развитии центральной нервной системы позвоночных животных и присущих им высших физиологических функций. Примечательно, что прогресс центральной нервной системы, как свидетельствуют палеонтологические материалы, является общей тенденцией для эволюции биологических организмов и отмечен, в частности, для беспозвоночных животных. Заманчиво попытаться выделить для эволюции третичных гоминоидов особенности в морфологии, экологии и этологии, обусловившие впоследствии развитие человеческой формы отражения. Но и они основываются на результатах предшествующего развития. Возможно, что вопрос о том, являются ли "трудовой комплекс" руки и бипедия - единственно возможными предпосылками очеловечения, имеет не однозначный ответ.

Внимание к экологическим аспектам антропогенеза актуализировало такие вопросы, как динамика полового диморфизма в антропогенезе и роль увеличенных общих размеров тела (Фоули, 1990).

Накопление неонтологической и палеонтологической информации позволяет рассмотреть бипедию в ряду других способов локомоции, удачно снимающим противоречие между органами движения, развивающимся в направлении обеспечения высокой скорости движения, маневренности и экономичности, и другими системами (Якимов, 1966). Важно рассмотреть бипедию в ряду других способов локомоции, возникших в рамках тенденции к наземности у приматов, причем как способ очень специализированный. Эколог в человеке видит лишь энергетические выгоды бипедии (Фоули, 1990), эволюционно-морфологическое восприятие данной особенности гоминид иное. Бипедия оформила оптимальное сочетание морфо-физиологических, экологических и этологических компонентов в раннем антропогенезе, а также, создавая двигательную активность, наряду с возросшим уровнем нервной деятельности, прямо влияло на видообразование.

Сравнительно-неврологический особенности гоминид. Данный аспект широкомасштабного биологического анализа для многих антропологов представляется наиболее значительным, не смотря на то, что он чрезвычайно сложен для исследования, так как цефализация даже генетически близких форм (выражаемая, например, в весе мозга или отдельных его частей) зависит от многих экологических причин.

Увеличение и усложнение головного мозга в эволюции гоминоидов (высших обезьян и гоминид) были предворены формированием адаптивных особенностей широкого экологического значения, в числе их - оформление способности к противопоставлению большого пальца кисти (с самого начала истории таксона) и стереоскопии зрительного анализатора (Рауп, Стенли, 1974).

Прогресс в развитии головного мозга гоминоидов столь велик, что они в результате резко отличаются по макроморфологии мозга и архитектонике от других высших животных (Шевченко, 1971). Существует и совсем крайняя точка зрения: специфические особенности мозга человека, являющиеся материальным субстратом сознания, обусловлены существованием структур, характерных только для человека (Дубинин, 1976). Мозг человека сочетает уникальным образом два качества: очень высокую организацию и характерную неспециализированность.

Можно предположить, что особенности в строении головного мозга человека обусловлены действием отбора на способность к изготовлению орудий труда. А образ жизни, ставший возможным благодаря их применению и оказавшийся удачным - действовал на эволюцию головного мозга по принципу обратной связи (Уошберн, 1981).

Эволюция головного мозга, протекавшая сложным образом, в общем, характерна для класса млекопитающих, но имеет крайне несходные результаты, позволяющие выделить последовательные уровни (однопроходные, сумчатые, плацентарные), а в высшем ряду и различные уровни (включая субприматов, приматов и человека) (Никитенко, 1974).

(1978) на многочисленных палеонтологических материалах показал, что с кембрия наблюдается цефализация позвоночных. Эволюция мозга гоминид является продолжением указанного процесса. Горизонтальный аспект сравнительного анализа организмов выявил также непрерывный рост массы головного мозга, сопровождающийся ароморфными изменениями структуры различных его отделов. Изменяющаяся в эволюции морфофизиология мозга отразила усложнение и дифференциацию всех органов тела. У высших позвоночных (млекопитающих) головной мозг сам превратился в фактор эволюции (Никитенко, 1974).

Конкретизируем вышеприведенные закономерности для антропогенеза. В антропогенезе целый комплекс факторов влиял на морфогенез головного мозга (бипедия, комплекс свойств "трудовой руки", сочетающийся с совершенствованием зрительного и тактильного анализаторов, орудийная деятельность - решительным образом, социальные качества гоминоидов). В ходе антропогенеза складывается мозг - полифункциональная система управления положением и функционирования тела, деятельности руки, построения программ поведения, а, кроме того, система, включающая нервные и гормональные механизмы регуляции онтогенеза и важнейших генетических процессов.

Много написано об исключительной важности древестности приматов для их морфо-физиологической эволюции. Целый ряд человеческих адаптаций прямо связаны с ней (Грант, 1980), головной мозг гоминид - в том числе (Ромер. 1939). В данном аспекте рассматриваются, в первую очередь: переход от монотонной четвероногой локомоции по поверхности земли к виртуозным по разнообразию, ловкости и быстроте перемещениям в трехмерном пространстве (Рогинский, 1977), подвижный анализатор руки, сочетание зрения и ловких передних конечностей (Грант, 1980), формирование особых качеств восприятия пространства (Шевченко, 1971), высокое развитие слухового анализатора (Стрельников, 1970), ориентировка головы, способствующая оптимальному взаимодействию органов чувств (Успенский, 1964), усложненная стратегия пищевого поиска (Фоули, 1990).

Не один раз в эволюции удачное сочетание экологических и биологических моментов вызывало возникновение крупного и сложного головного мозга (Рогинский, 1977; Стрельников, 1970; Крушинский, 1977). На первый план выдвинуты потребность освоения сложной, трехмерной локомоции и определенный тип исполнительного органа, снабженного системой рецепторов (рука, хобот, ласт). Главное для нашего анализа, что указанные предпосылки существовали не только в эволюции гоминоидов, а в различных эволюционных филумах вызывали аналогичные результаты. При этом процесс накопления потенциальных возможностей мозга превосходил в результате уровень, необходимый для конкретной адаптации (указанная потенция складывается из резерва избыточности нейронов, многообразия систем контактов между ними).

Сравнительно-таксономические особенности гоминид. Таксономическое закрепление места человека среди других животных чрезвычайно из-меняется в различных классификациях животных (от особого рода и вида до подкласса или царства). Замечательно, что в экологическом аспекте таксон человека, занявший все возможные экологические ниши, можно приравнять к классу, но в силу отсутствия черт морфологической специализации в нишах, где он конкурентноспособен, и если признавать главенство морфофизиологического критерия, то ранг семейства для гоминид достаточен (Зубов, 1976).

Чрезвычайно актуален сегодня вопрос о том, какова величина таксономического ранга отличия антропоидов и человека? Ответ на него связан с широким фронтом сравнительных биохимических , молекулярно-биологи­чес­ких, физиологических и психологических исследований. Морфологические отличия не представляются некоторым систематикам достаточными для разнесения гоминоидов в разные подсемейства и семейства (Грант, 1980). Что же тогда является масштабом отличия при этом не указывается. Сложные (главное, действительно существующие) генные отличия, лежащие в основании морфологического, поведенческого (и любого другого) различия - во внимание, видимо, не принимаются.

Трезвый взгляд на проблему таксономии гоминоидов заключен в понимании того, что анализ результатов молекулярно-биологических методов исследования сходства (отличия) автоматически не приближает к пониманию важных адаптивных морфологических, экологических и поведенческих отличий гоминоидов (Грант, 1980).

Симиальная концепция антропогенеза ассоциируется у нас с традиционным дарвинизмом. В морфологической систематике со времени работ Т. Гексли она декларирует отнесение гоминид и понгид к одному надсемейству гоминоидов и противопоставление их низшим узконосым обезьянам.

Не снят вопрос о том, как в процедуре зоологической классификации, применяемой для гоминид всеми современными биологами, учесть уникальные особенности их экологии и этологии? Предлагается, например, выделить те особенности морфологии, которые связаны с трудовой деятельностью.

Известны попытки зоологов оценить ранг подтаксонов гоминид, исходя из скорости образования макротаксонов в других эволюционных филумах (Майр, 1971; Воронцов, 1973). Мы относимся к такому подходу, как недостаточно обоснованному. Необходимым же представляется учет степени различия и эквивалентности распределения по рангам в родственных таксонах, если используется единая процедура их выделения.

Можно считать, в принципе, что возможные варианты таксономических схем семейства гоминид (чаще - с одним родом Homo) уже выработаны и обсуждались в антропологической литературе. Диапазон различий в точках зрения на ранги для основных стадий эволюции человека велик: от включения всех гоминид в один род Homo (Робинсон) до разнесения их по отдельным родам, соответствующим стадиям антропогенеза (Мак-Коун, Кизс). Наконец, гоминиды одной временной стадии могут быть разнесены классификаторами в разные роды (например, прогрессивные варианты австралопитековых или предархантропы). Последняя особенность таксономии гоминид подразумевает возможную межродовую конкуренцию, например, у раних гоминид Африки (Фоули, 1990).

По нашему мнению, в таксономии необходимо учитывать не только степень различия по конкретным признакам, но и приуроченность наиболее выраженной дивергенции к разным, не сходным по значению системам. Таким образом, необходимо выходить на взаимную корректировку внутренней подразделенности таксонов, отражающей в классификации особенности реального многообразия (систематики), образующегося в эволюции.

Возвращаясь к гоминидам, можно предположить, что морфологические отличия стадиальных групп гоминид и макротаксонов (родов, семейств, отрядов) в других отрядах млекопитающих вполне соотносимы. Отсюда можно заключить, что глубина эволюционных преобразований гоминид достаточно выражена, а стадиальные группы соответствуют надвидовому уровню.

Академик (1978) считал, что сложная иерархия многообразия является одним из основных свойств жизни. Можно предположить, что существуют особенности многобразия, которые вызревают в процессах гоминизации и, наконец, сапиентизации. "Проявить" их можно, если выяснить особенности связи таксономических и филогенетических дифференцировок в антропогенезе.

Сравнительно-этологические особенности гоминид. Эволюционная этология стремительно развивается, количество результатов, полученных в последние годы, необъятно, мы приведем лишь некоторые, особенно интересные для широкомасштабного биологического анализа.

В классической приматологии уже довольно давно обосновалась мысль о том, что орудийная деятельность гоминид возникла на основе развитой способности обезьян к манипулированию (Нестурх, 1934). Сейчас выясняется уровень развития последней, с которого возникает орудийная деятельность (Дерягина, 1986). Интересен вывод, в соответствии с которым ряд особенностей манипуляционной активности приматов и других млекопитающих возникли конвергентно.

Выявлены "этологические аналоги" приматов в границах позвоночных животных, характеризующиеся высоким уровнем отражения и развития психики. Яркий пример - птицы с их сложным конструктивным поведением, с комплексом безусловно-рефлекторных и условно-рефлекторных связей, лежащих в основе поведения. Биологические предпосылки сложного поведения заключены в значительном развитии нервной системы, органов чувств, мобильных конечностях, способности к разнообразным формам движения. Пти-

цы способны к достаточно дробному и углубленному анализу свойств среды, к сложному синтезу раздражителей на основе накопления индивидуального опыта (Ладыгина-Котс, 1958). Особенно интересны вороновые с характерной пластичностью и многообразием внутригрупповых отношений, связанных с достаточным развитием элементарной рассудочной деятельности (Крушинский, 1977).

Зоологи усмотрели в поведении некоторых грызунов эволюционные аналоги гоминоидов, выделив попытки перехода к бипедии с разделением функций конечностей и звуковую сигнализацию (Воронцов, 1973). В сравнительном плане пристальное внимание привлекает феномен китообразных, и он наиболее известен.

Собачьи из класса млекопитающих характеризуются большой пластичностью поведения, выраженным общественным инстинктом, играми, формирующими поведение животных в онтогенезе (Крушинский, 1977).

Наконец, среди беспозвоночных известны формы, исследования которых интересны, как это не парадоксально выглядит на первый взгляд, для антропологов. Стало, например, известно, что головоногие моллюски способны демонстрировать сложное поведение. Кусто рассказывает на страницах своих книг о случаях использования головоногими моллюсками камней для строительства гнезд и обороны. Им высказано предположение, что они подошли в своем развитии к грани умственного развития, свойственного приматам.

Общественная жизнь человека является по сути результатом развития стадности приматов. Два основных биологических особенности приматов, определяющих сложность их поведения в сообществах, здесь важны - пролонгированное детство и отсутствие выраженной сезонности в размножении. Сложные формы заботы о потомстве лежат в фундаменте поведения гоминид как развитие аналогичного качества в жизни приматов (Фоули, 1990). Изучение существующих групп приматов показывает, что эволюция отряда сопровождалась увеличением размеров общественной группы, усложнением ее структуры, систем общения, развитием интеллекта и возрастанием периода формирования половой зрелости. В формировании социальности современного человека основную роль играл групповой отбор, апробировавший не популяции, а сообщества, действовавший на многоаспектную сложность сообщества гоминид (Грант, 1980).

Социальность современных обезьян базируется на высоком уровне развития их рассудочной деятельности (Крушинский, 1977; Фоули, 1990). Последняя проявляется в индивидуальном знании друг друга, высоком уровне взаимопомощи . Часто грань способностей у антропоидов и людей при интерпретации стирается, за обезьянами признается способность к языку, абстрактному мышлению, изготовлению орудий, а сообщества антропоидов характеризуются как вполне человеческие. Некоторые исследователи считают, что язык человека имеет отчетливую биологическую историю.

Феномен человеческих качеств можно обсуждать с различных позиций. Можно считать, что эволюционная теория бессильна объяснить появление человека, наделенного самосознанием и уникальной индивидуальностью (Eccles, 1967). "Разумность человека", "изначальную социальность" можно связывать с движущими силами антропогенеза, но существовавшими изначально, менявшимися лишь в количественном отношении.

Нам представляются крайне важными работы проф. (1977), рассматривавшего элементарную рассудочную деятельность животных как предисторию человеческого разума. Животные способны отражать законы, связывающие элементы и явления окружающей среды. Высокие показатели цефализации, развитие ассоциативных областей, усложненная система контактов лежат в основании элементарной рассудочной деятельности, которая проявляется в различных формах орудийной и конструктивной деятельности птиц, морских млекопитающих, собачьих, кошек, медведей и приматов. В эволюции мозга человека осуществлено сложение больших потенциальных возможностей его предшественников.

Несколько слов скажем об этологических реконструкциях для области ранего антропогенеза. Организация сообществ ранних гоминид могла походить на таковую у наземных приматов. Может быть, в основе ее лежали свободные объединения групп родственных самцов, конкурирующих за обладание самками (Фоули, 1990). Конечно, здесь высказаны лишь предположения. Изменение рациона питания за счет включения мяса, могло повлечь за собой разделение труда, а в итоге - способность делиться пищей, что укрепляло первые коллективы людей. Пристальное внимание антропологов привлекает проблема происхождения охоты как источника новых навыков. В последнее время акты охоты выявлены и исследуются у павианов и шимпанзе. Важные явления жизни первобытного человека могут проистекать из охоты. Например, первые жилища рассматривают как специальные места для дележа добычи. Охота стимулировала кооперацию действий членов коллектива, развитие языка и социальных связей, т. е. важнейших человеческих качеств (Фоули, 1990). Представляется, что в попытках найти аналогию при изучении особенностей поведения ископаемых гоминид должен быть предел, и нет основания отождествлять трудовые процессы человека с инстинктивной деятельностью животных (Майр, 1970).

Сравнительно-экологические особенности гоминид. Одна из важнейших для теории антропогенеза экологических проблем - гипотеза "природного толчка" (глобального изменения природы Земли), во времени совпадающего с началом эволюции гоминоидов. Видимо, можно связать начало глубоких экологических изысканий в теории антропогенеза с именами Ж. Ламарка и Ч. Дарвина. Актуальным в науках о человеке и окружающей среде остается комплексирование палеогеографических, палеоклиматических данных, информации о тектонических изменениях нашей планеты, влиявших на экологический фон третичных гоминоидов и изменивших направление есте-ственного отбора, что привело к формированию первых составляющих гоминидного морфофизиологического комплекса, наложило отпечаток на процессы выработки древнейших технологий и другие стороны жизнедеятельности человеческих существ.

Роль экологического фактора в раннем антропогенезе можно раскрыть, сопоставляя аналогичные экоформы, возникшие в процессе адаптивной радиации плацентарных и сумчатых млекопитающих.

Реконструированный образ жизни гоминид является по сути результатом действия естественного отбора. Филогенетическое наследие - внутренняя движущая сила антропогенеза, а окружающая среда играет роль внешней движущей силы эволюции (Шмальгаузен, 1969; Фоули, 1990).

Антропологическая футурология имеет и экологический аспект. Какова человеческая экология, развивающаяся в будущем? Может быть, развитие создаваемой человеком и человечеством в результате своей деятельности "ноосферы" ("сферы разума", по акад.).

Этнографические наблюдения могут также как приматологическая информация быть использованными в экологических реконструкциях. Интересны данные о современных группах, живущих охотой и собирательством, с учетом их общего уровня, соответствующего не фазам палеолита, а мезолиту. Естественно предположить, что у ранних гоминид существовали формы поведения, обусловленные экологией, которые отсутствуют у сов-ременных групп, изучаемых этнографами.

В антропологии не раз ставился вопрос о необходимости изучения изменения во времени общих размеров тела, бытовали представления о возможном существовании предковых мегаформ. Сейчас данный вопрос изучается в экологическом аспекте. Сделан любопытный вывод, что групповой отбор, кооперация и альтруизм чаще встречаются среди крупных млекопитающих (Фоули, 1990). Отличия в размерах тела ассоциируются с несходными диетическими наклонностями австралопитеков, а ограничения в размножении, вызванные увеличением размеров тела, и появившиеся изменения в социальном поведении привели к увеличению родительской заботы, чему способствовала возможность переноса пищи руками самцами и равный дележ пищи.

Решение двух основных проблем, вытекающих из условий жизни при наземном образе жизни, а, именно, оптимального способа передвижения за счет развития двуногости и устройства наземных жилищ - явилось, с точки зрения эколога, основой для развития многих уникальных характеристик (Фоули, 1990).

Новые данные о диетологических характеристиках современных обезьян в теоретическом плане позволили по-новому взглянуть на эволюцию ядности в антропогенезе. Можно предположить, что в саванне, в связи с усилением засухи возрастает зависимость гоминид от мясной пищи. Данное обстоятельство обостряло конкуренцию между видами. Не совсем ясен вопрос, почему гоминоиды начали потреблять мясо (Фоули, 1990). Высказано предположение, что основным предназначением первых орудий было не использование их для охоты, а для разделки туш крупных животных с толстой кожей. Можно считать также, что ядность влияла на отношения между людьми, так как употребление редкого вида пищи предполагает необходимость делиться (Фоули, 1990).

Обсуждение роли экологического фактора чрезвычайно важно и для поздних этапов эволюции человека. Можно классифицировать различные точки зрения на роль природного окружения для биологической эволюции гоминид - предшественников современного человека, развития их материальной культуры и общественных институтов. Существующие точки зрения на роль природных факторов противоположны: от признания доминирующего значения до полного непризнания их значения.

Способ питания предковых гоминоидов имела значение не только для компенсации громадных энергетических затрат при активной деятельности. Пища, видимо, играла также роль мутагена, и в подобном качестве являлась звеном в цепи эволюции планеты, геохимических процессов и эволюционных преобразований (Решетов, 1966).

Методологически важно учесть специфику приматологических данных, используемых в качестве источника информации (Фоули, 1990). Можно ли идти путем прямой аналогии, сопоставляя ранних гоминид и высших приматов, или важнее учитывать закономерности изменчивости в морфологии и поведении приматов в связи с их экологией?

Чрезвычайный интерес привлекает попытка рассмотрения эволюции ранних гоминид как части экологических сообществ в целом. Например, предположено, что дивергенция ранних гоминид на северо-востоке Африки могла привести к консолидации Homo erectus и группы крупных хищников. Гоминиды являлись частью общего биогеографического процесса, объединившего многие виды, протекавшего под действием одних и тех же факторов. По мнению видного эколога, экспансия в новые среды осуществлялась успешнее видами с крупными размерами особей, хищническим поведением и социальными задатками (Фоули, 1990). Таков современный экологический редукционизм.

Сравнительно-онтогенетические особенности гоминид. Процесс гоминизации представляет собою, как всякий эволюционный процесс, сово-купность изменений в онтогенетических, а, в конечном итоге, филогенетических дифференцировках. При масштабном сопоставлении в биологическом анализе гоминид особенности онтогенетических перестроек видны достаточно рельефно. Таксономические дифференцировки отразили онтофилогенетические особенности антропогенеза адекватно.

Предположено, что можно проследить продолжение эволюционных тенденций млекопитающих и других позвоночных в эволюции отряда приматов и, собственно, гоминид. Поэтому логично искать изменения онтогенетических и филогенетических дифференцировок в пределах, характерных для класса млекопитающих. Усложненные и упрощенные онтогенетические дифференцировки складываются сложным образом в развивающемся онтогенезе гоминид. Данный взгляд на антропогенез соответствует общей картине перестройки онтогенеза в эволюции (Северцов. 1981).

Поздняя онтогенетическая специализация современного человека в сравнении с антропоидами замечена Л. Больком, как известно, в начале нашего столетия. Добжанский (Dobzhansky, 1970) отметил универсальную деспециализацию человека, но уже филогенетическую. Антропологам-эволюционистам, что вытекает из логики исследования, заманчиво соединить эти два заключения в единую модель эволюирующего онтогенеза, которая должна соответствовать генеральной модели развития онтогенеза позвоночных животных.

Можно предположить, что главным онтогенетическим аспектом гоминизации будет пролонгация роста и сложные онтогенетические перестройки головного мозга, приобретающего сапиентные особенности в антропогенезе.

Исследователи по-разному оценивают познаваемость эволюции онтогенеза ископаемых форм. А. Дальберг (Dahlberg A., 1965) предположил, что форма любой ростовой кривой уникальна вследствие неповторимости комбинаций наследственных задатков и условий среды, наоборот, (1934) в ряде своих работ (в духе ортодоксальной дарвиновской традиции) уверенно реставрирует многие стороны предковых онтогенезов. Наши собственные исследования склоняют нас к признанию второй точки зрения на вопрос.

Взаимная обусловленность и взаимные переходы онто - и филогенетических дифференцировок в эволюции гоминид имели первостепенное значение, так как позволили использовать глубинные резервы эволюционного процесса в антропогенезе. Проявление черт неотении в антропогенезе является одним из примеров этого. Механизм перестройки онтогенеза гоминоидов заключен в сфере ростовых процессов, точнее - в отборе градиентов роста в онтогенезе родственных организмов (Рогинский, 1977).

Для современной картины морфогенеза гоминид предположение Л. Болька о фетализации предка и ретардации онтогенеза сапиенса уже недостаточно. Данный подход неприемлим для объяснения эволюции мозга (Дубинин, 1983), а также всей совокупности признаков черепа. При этом, признается, что ряд морфологических особенностей типа гоминид можно объяснить явлением ретардации (Бунак, 1980). Примечательно, что проявления акцелерации роста остеологических признаков отмечены различными исследователями для стадиальных групп архантропов и палеоантропов (Гремяцкий, 1949; Алексеев, 1985). Оформление морфологических особенностей, связанных с трудовыми адаптациями, в ряде работ относят за счет устоявшихся различий в скоростях роста. Подведен итог конструктивной критике воззрений Л. Болька на антропогенез: ретардация в онтогенезе антропоидного предка человека является одним из возможных модусов перестройки антропогенеза, а, именно, отрицательной анаболией (Рогинский, 1977). Для современного человека в сравнительном онтогенетическом плане характерно не доминирование, а сочетание ускорений и замедлений в скоростях роста, а также особая периодичность онтогенеза.

При этом открыто существование широкой эволюционной перспективы явлений типа ретардации, создающих необходимую базу для прогрессивных перестроек. Гипоморфоз (неотения) приводит к вторичному упрощению организации, как бы частично обращая эволюционный процесс (Шмальгаузен, 1969). Гетерохронии играли важную роль в происхождении новых таксонов надвидовых рангов, и надсемейство гоминоидов не является исключением (Рауп, Стенли, 1974).

Эволюция морфологических типов гоминид в антропогенезе имеет определенный эндокринологический фон, который можно также пытаться реконструировать (Хрисанфова, 1978). В этом мы видим удачную попытку развить сильные стороны концепции Л. Болька.

Можно предположить, что в антропогенезе были осуществлены существенные взаимные переходы разных типов перестроек онтогенеза, диалектически связанных между собою, так фетализация ряда признаков переходит в свою противоположность. Выражение ряда существенных особенностей обусловлено сохранением свойственных ранним периодам онтогенеза большим интенсивностям роста (Бунак, 1980). Мы видим, таким образом, что последовательное развитие модели ретардации приводит нас к представлению об эволюирующем онтогенезе, сочетающем в себе моменты ускорения и замедления темпов роста признаков.

Существенное значение в морфогенезе гоминид имеет постнатальный онтогенез - период индивидуального развития, в котором происходят крупные изменения структуры и величины головного мозга (Дубинин, 1983). Существование длительного периода постэмбрионального развития у человека обусловлено усовершенствованием всего эмбриогенеза (Северцов, 1981). Но данное явление сочетается с тенденцией к сокращению сроков биологического созревания. Процесс усложнения онтогенеза у гоминид, как у других позвоночных, сопровождает убыстрение темпа эволюции.

Таким образом, формирование типа онтогенеза, характерного для гоминид, является не результатом специализации, а явлением характерным, так как продолжает основные тенденции в эволюции онтогенеза позвоночных животных. Генезис гоминид, как результат эволюционного процесса, закономерен, так как все стороны его (по данным широкомасштабного биологического анализа) - сравнительно-морфологическая, сравнительно-онтогене­ти­ческая, сравнительно-таксономическая - не выглядят исключительными, крайне специализированными в эволюции класса млекопитающих.

В антропогенезе суммированы свойства, выработанные процессами развития в различных филогенетических ветвях и на разных уровнях организации живого. Антропогенез - результат совершенствования всего предшествующего эволюционного развития, а не просто ветвь эволюции гоминоидов. Трудно не согласиться с мнением современного эколога о том, что неповторимость человеческого вида аналогична другим видам и возникла в результате воздействия одних и тех же естественных причин (Фоули, 1990).

Общие признаки гоминид. Специфические особенности биологии современного человека. Гоминиды (ископаемые и современные люди) характеризуются специфическими биологическими признаками, отличающими их от всех приматов и возникшими в определенное время в процессе антропогенеза.

Черты сходства человека и человекообразных обезьян в строении тела объясняются тем, что предками человека были жившие на деревьях обезьяны, которые позже перешли к наземному обитанию. В новых условиях у них развилось прямохождение, а затем и труд, что повлекло за собой перестройку организма в направлении приспособления к новым условиям жизни. В ходе длительного процесса антропогенеза возник ряд резких отличий человека как наземного прямоходящего примата от лазающих или прибегающих к лазанию по деревьям приматов.

а) Признаки адаптации к двуногому передвижению:

Вертикальность туловища и шеи при полной разогнутости нижних конечностей в коленном суставе,

Особое развитие и расположение тазобедренных мышц,

Расширенная форма таза, особая форма тазобедренного сустава,

Изогнутый позвоночник S-образной формы,

Череп хорошо уравновешен на позвоночнике,

Уплощенность грудной клетки,

Сильное развитие мышц ноги,

Сводчатость стопы, укороченность пальцев стопы, сильное развитие первого пальца, не противопоставляющегося остальным,

Резкое изменение пропорций тела.

б) Признаки комплекса "трудовой руки":

Относительно малая длина руки,

Увеличение подвижности и прочности кисти,

Усиление скелета первого и второго пальцев,

Большая длина первого пальца,

Сильное развитие мышцы, противопоставляющей первый палец, обособ­ление мышцы, сгибающей первый палец,

Развитие способности к ротации руки,

Сильное развитие отделов мозга, обеспечивающих тонкие движения кисти.

в) Признаки прогресса в строении головного мозга:

Сильное развитие величины головного мозга,

Сильное развитие новой коры и ассоциативных зон,

Значительное развитие теменной и лобной долей,

Большая численность борозд "третьего порядка",

Более крупные размеры мозолистого тела,

Разрастание и развитие цитоархитектонических полей передней части лобной и нижней теменной долей,

Сильное развитие речевых центров,

Богатство межнейрональных контактов.

г) Признаки строения гортани, связанные с речевой функцией:

Изменение топографии гортани,

Развитие хрящей и связок.

д) Специфические признаки черепа и зубов:

Уменьшение лицевого отдела черепа в сравнении с мозговым,

Уменьшение размеров нижней челюсти,

Выпрямление профиля лица,

Уменьшение размеров клыков,

Отсутствие гребней на черепе,

Развитие подбородочного выступа,

Выступающий носовой отдел.

е) Редукция волосяного покрова тела человека:

Специфическое распределение волос на теле,

Поредение и укорочение волосяного покрова в связи с половым и естественным отбором как средство терморегуляции.

Основные стадии эволюции человека и виды гоминид. В настоящее время наука располагает значительным числом палеоантропологических, археологических и геологических данных, позволяющих осветить ход антропогенеза (конечно, в общих чертах). Анализ указанной информации позволил выделить четыре условных стадии (отрезка) антропогенеза, характеризующихся определенным типом ископаемого человека, уровнем развития материальной культуры и общественных институтов. Данные стадии включают в себя отрезки филогенетического развития гоминид. Необходимо иметь в виду, что гоминиды разных стадий могли сосуществовать в одно время и на одних территориях. Далее, некоторые виды гоминид представляли собою “эволюционный тупик” (массивные австралопитеки, поздние питекантропы, поздние неандертальцы).

1. Австралопитеки (предшественники человека).

2. Питекантропы (древнейшие люди, архантропы).

3. Гейдельбержцы и неандертальцы (?) (древние люди, палеоантропы).

4. Человек современного типа «архаичный», ископаемый и современный (неоантропы).

С точки зрения зоологической систематики классификация гоминид выглядит следующим образом:

Семейство Hominidae – Человечьи.

Подсемейство Australopithecinae - Австралопитеки.

Род Sahelanthropus – Сахелантроп.

S. tchadensis – С. чадский.

Род Orrorin – Прачеловек.

O. tugenensis – П. тугенский.

Род Ardipithecus – Ардипитек.

A. ramidus – А. корневой.

Род Australopithecus - Австралопитек.

A. anamensis – А. анамский.

A. afarensis - А. афарский.

A. africanus - А. африканский.

A. robustus- А. мощный.

А. boisei - А. бойсов и др.

Подсемейство Homininae - Люди.

Род Homo - Человек.

dolfensis - Человек рудольфский.

H. habilis - Человек умелый.

H. ergaster- Человек трудящийся.

H. erectus - Человек выпрямленный.

H. heidelbergensis- Человек гейдельбержский.

H. neanderthalensis - Человек неандертальский.

H. sapiens - Человек разумный.

Характеристика основных эволюционных уровней ископаемых гоминид. Австралопитековые. Морфологическая характеристика выглядит достаточно ясной, так как находки многочисленны и известен весь скелет. Ареал обитания - Южная, Восточная и Центральная Африка. Представители данного эволюционного уровня отличаются наибольшей древностью на фоне других гоминид. Особенности посткраниального скелета свидетельствуют о состоявшемся прямохождении. Длина тела варьирует у грацильных вариантов от 1 до 1,3 м., а у массивных от 1,5 до 1,78 м. Рука австралопитеков уже была свободна от опорной функции, но отличалась рядом примитивных особенностей, характеризовалась разнообразием в деталях и нестабильностью строения. Отметим отсутствие полного противопоставления большого пальца остальным, фаланг и пальцев изогнуты, но конечные - плоские как у человека. Строение черепа характеризуется большой величиной лицевого скелета, объем мозга колебался в пределах от 300 до 570 см. куб. (т. е. по абсолютной величине не превосходил понгид). У грацильных вариантов величина мозга в среднем 450 куб. см., а у массивных - более 500 куб. см. Австралопитеки имели небольшие размеры клыков и резцов, довольно крупные коренные зубы. Челюсти австралопитеков массивнее чем у человека. Симфизарная область мандибулы убегающая. Лицо относительно небольшое, но обладает выступающим вперед надбровьем, носовая область срезанная. Затылочный отдел отличен тенденцией к закруглению.

Австралопитеки характеризовались половым диморфизмом - самцы были крупнее самок. Предположено, что величина полового диморфизма у робустных австралопитеков была аналогичной крупным современным антропоидам (Ламберт, 1991).

На материале южноафриканских форм выделены варианты отличные между собой по степени массивности. Первоначально указанное морфологическое отличие австралопитеков было закреплено таксономически в статусах двух различных родов - Australopithecus (грацильные австралопитеки) и Paranthropus (массивные австралопитеки). Далее было выяснено, что сравнительное своеобразие затрагивает рельеф и форму черепа, размеры и рельеф нижних челюстей, одонтоглифические признаки. Бросается в глаза крупная величина коренных зубов, значительная их изношенность, несмотря на толстую эмаль. Это свидетельствует о привычке к питанию твердой, жесткой пищей типа злаков. Морфологические варианты австралопитеков имеют выраженную связь с экологическим своеобразием, а по тому с различными эволюционными путями. Массивные австралопитеки были растительноядными, обитали вблизи лесов. Грацильные - всеядные формы, обитающие в саванне. Аналогичное экологическое и морфологическое деление австралопитеков констатированы у восточноафриканских форм.

Прямое сопоставление бедренных костей афарского австралопитека (около 4 млн. лет), а также изогнутые кости пальцев свидетельствуют о древесной компоненте в локомоции (Ламберт, 1991).

(1986) осуществила реконструкцию экологических типов гоминид, исходя из наших знаний и климатической и геоморфологической ситуации в тех или иных географических зонах и экстраполируя данные о современных популяциях на древность. Первичным в условиях саванны, повышенной солнечной радиации, сухости воздуха и интенсивного движения воздушных масс был тропических адаптивный комплекс.

Палеодемографический прогноз показывает, что численность австралопитеков, если судить по количеству находок, соизмерима с антропоидами, т. е. примерно 10-20 тыс. особей (Алексеев, 1993).

Для южноафриканских местонахождений Сварткранс и Штеркфонтейн (включая Макапансгат) средний возраст смерти равен соответственно 17,2 и 22,2 года (по Манну). Срок жизни австралопитека мог быть аналогичен шимпанзе – до 25 лет. Лишь один из семи доживал до 30 лет. Видимо, можно предположить, что разные группы австралопитеков могли отличаться по данному демографическому признаку. В пяти южноафриканских памятниках обнаружено 120-150 индивидов, в Восточной Африке в Кооби-Фора - около 120 индивидов. Подобные данные не позволяют даже приблизительно оценить количество австралопитеков в Африке. предположил, что по аналогии с процветающими видами млекопитающих каждый вид австралопитеков должен был насчитывать несколько тысяч особей.

Предположительно австралопитеки жили в составе первобытных стад, состоящих из 25-40 особей (2-3 взрослых самца, несколько самок и детенышей разного возраста). Аналогичная численность в группах шимпанзе, гориллы, павиана, а также охотников-собирателей. Подобные сообщества составляли вид, могли противостоять хищникам, позволяли особям переходить из одного сообщества в другой.

Структура сообщества африканского австралопитека выглядит следующей – он, несомненно, общественный гоминид с групповой структурой и, возможно, обладающий зародышем семьи. Иерархия доминирования являлась характерной для предшественника человека (Иди, 1977).

Аналогом стада австралопитеков являлись павианы саванны. Сообщества последних включают три основных компонента: самок с детенышами, мощных зрелых самцов, составляющих центральную группу и молодых самцов и подростков на периферии. Центральная группа характеризовалась иерархией, но самцы ее были доминирующими над периферийными. Самцы периферии и самки также обладали иерархией (Семенов, 1989). Элементарная семья у австралопитеков вряд ли существовала, по мнению ряда исследователей, она препятствовала групповой охоте. Первоначальная трудовая деятельность хабилисов также препятствовала появлению семей, ибо нуждалась в сравнительно крупных и стабильных объединениях.

Стадо хабилисов было довольно крупным и сплоченным объединением. Конфликтов в стаде хабилисов было меньше чем у австралопитеков. Об этом свидетельствуют единичные случаи прижизненных травм на черепах первых (Семенов, 1989).

Архантропы. Африканские питекантропы обитали в интервале от млн лет), азиатские - в интервале 1,млн лет, а европейские характеризовались древностью млн лет. Ареал обитание составлял указанные три части света.

Кости скелета свидетельствуют о двуногом хождении. Длина тела больше, чем у австралопитеков, у мужских особей достигает 175 см. Длинные кости обладают толстой компактой, общая массивность скелета больше, чем у австралопитеков. Череп с толстыми стенками, мозговой отдел длинный, максимальная ширина расположена низко. Мощные затылочный и надглазничные валики, лобная часть убегающая. Челюсти крупные и прогнатные. Зубы с большими размерами и с объемистой полостью. Подбородочный выступ отсутствует. Затылочный отдел отличается сильноразвитым рельефом, связанным с мощной шейной мускулатурой, необходимой для балансировки головы при вертикальном положении тела. Объем мозга от 727 до 1350 куб. см. (в среднем 1029 куб. см.). Лобные доли мозга развиты слабее, чем у современного человека, Отмечена узость височных и уплощенность теменных долей. В связи с развитием специфических для человека функций труда и речи происходит усиленное развитие отдельных зон неокортекса, а именно, теменно-височной, нижнелобной и прецентральной. Видимо, в связи с зачаточной речью происходит усиление рельефа в местах прикрепления мышц языка, начало оформления подбородка и ослабление мандибулы.

(1999) пишет о своеобразии морфологического типа древнейшего питекантропа из Кении (Нариокотоме), отличного высокорослостью и линейностью, что ассоциируется с “тропическим” типом. В нижнем палеолите, в условиях равнинных ландшафтов с буйной растительностью влажного тропического леса создались условия для сложения хумидного и высокогорного адаптивных типов.

Численность архантропов в Африке оценивается в 125 тыс. человек, а всего по ойкумене - около 1 млн. особей. Данная оценка носит умозрительный характер (Алексеев, 1993). Существуют и иные оценки. насчитывал в саванной Африке около 200 ашельских пунктов (каждое сообщество - 8-10 человек). Следовательно, Африку населяли 2-3 тысячи человек. В Европе, Юго-Восточной Азии, Передней Азии данный автор насчитал также отдельные тысячи ашельцев.

По мнению Г. Айзек, величина групп архантропов составляла 40-60 человек, из которых 20-30 были взрослыми. Расчеты проведены по площади палеолитических стоянок. Другие данные позволяют предположить, что размер взрослой части группы ашельцев был равен 10-35 человек, она определена по минимуму, необходимому для загонной охоты. В охотничий сезон такие группы объединялись (Семенов, 1989).

Принятый в литературе взгляд на численность объединений питекантропов и неандертальцев таков, что она равнялась от 75-90 до 35-40 человек. Существовавшие пары распадались в зависимости от желания сторон, экономических отношений между полами не существовало (Семенов,1977).

Небольшие сообщества питекантропов не характеризовались частыми агрессивными столкновениями. Отмеченные случаи каннибализма (костные остатки несут следы расчленения) имеют разное толкование: убийство для поедания или посмертное поедание, результат соперничества за женщин (Дерягина, 1999; Семенов, 1977).

Палеодемографическая ситуация, характерная для синантропа, описана Ф. Вейденрейхом. В памятнике нижнего палеолита Джоукоудянь было открыто 38 индивидуумов. 15 из них умерли в возрасте до 14 лет, что составляет 39,5% детской смертности. Три синантропа прожили менее 30 лет, три умерли в возрасте между 40 и 50 годами, и только одна особь прожила более 50 лет (до 60 лет может быть). Путем подсчетов установлен средний возраст смерти - 37,9 лет. С учетом возраста умерших детей данный указатель вряд ли бы превышал полученный для австралопитеков.

Гейдельбергский человек. Ископаемые люди, относимые в современной палеоантропологии к данной стадии антропогенеза, ранее относились к стадии предшествующей (архантропы) или последующей – палеоантропы. Когда мы говорим о гейдельбергском человеке, то понимаем общего предка неандертальского человека и человека современного типа. Время существования гейдельбержцев – 0,8-0,2 (0,1) млн. лет. Возникли гейдельбержцы в Африке от каких-то форм архантропов в период от 1,5 (?) млн. до 800-900 тыс. лет. Вид политипичен, географический ареал распространения велик - от южной оконечности Африки до 52-го градуса северной широты в Европе. Для морфологического типа гейдельбержцев характерна мозаика эректоидных и сапиентных черт, при слабой выраженности неандерталоидного комплекса.

В черепах гейдельбержцев отмечены: мозговая полость, меньшая чем у неандертальцев, высота свода черепа, превышающая неандертальскую, лоб менее покатый чем у неандертальцев, отсутствие скошенности скуловых костей, намек на клыковые ямки, меньшая длина мозгового отдела, отсутствие «шиньонообразного » затылка как у неандертальцев, не очень высокие орбиты, развитие сосцевидных отростков, заметный перегиб основания черепа, большая толщина костей свода, сужение посторбитального отдела черепа и т. д.

Среди известных представителей данной стадии отметим: Бодо (Эфиопия, 600 тыс. лет), Мауэр 1 (Германия, 400-500 тыс. лет), Билцингслебен (Германия, 400 тыс. лет), Вертешселлешь (Венгрия, 400 тыс. лет), Араго 21 (Франция, 600-400 тыс. лет), Петралона 1 (Греция, 400-300 тыс. лет), Штейнгейм (Германия, 250 тыс. лет), Атапуэрка 5 (Испания, 780 тыс. лет), Чепрано (Италия, 700 тыс. лет), Броккен-Хилл (ЮАР, 300 тыс. лет), Салданья (ЮАР, 300 тыс. лет), Соло (Индонезия, 100 тыс. лет).

Предполагают, что гейдельбержцы попали из Африки, где они возникли, в Европу через Гибралтар или Сицилию около 800 тыс. лет, а в Азию 400-200 тыс. лет назад. Ископаемое население Европы в период около 1,0-0,8 млн. лет было немногочисленным и занимало южные области (Италия, Испания). Поздние гейдельбержцы, адаптируясь к более северным районам, постепенно приобретали черты неандертальского вида.

Культурное сопровождение останков гейдельбергского человека было такое же как у архантропов. Они делали свои орудия, относимые чаще всего к ашельской культуре, из кости, дерева и камня. Деревянные орудия обрабатывались каменными орудиями. В областях обитания с умеренным климатом гейдельбержцы строили различные постройки и изготавливали одежду. В поселениях встречаются семейные постройки и остатки постоянных очагов. Орудия гейдельбержцев отличаются в ряде случаев стремлением придать им эстетический вид.

Палеоантропы. Древние люди, принадлежавшие к разным морфологическим типам, разместились во временном интервале примерно тыс. лет. Ареал обитания составила Африка, Европа и Азия. Видимо, наиболее характерные варианты (собственно неандертальцы) входили в ископаемое европейское население.

Поздние европейские неандертальцы отличаются небольшим ростом (мужские особи до 170 см), широкоплечестью, сильноразвитыми костяком и мускулатурой. Компакта длинных костей развита сильно. Пропорции тела, видимо, сходны с современными коренными арктическими группами (эскимосы), что являлось адаптацией к пониженной теплоотдаче, Массивность скелета также объясняют приспособлением к переносу больших количеств свежего мяса на большие расстояния. Большое количество адаптивных типов палеоантропов не нашло, по мнению (1993) адаптивного истолкования.

Объем мозга палеоантропов составляет в среднем 1350 куб. см. Максимальные величины приближаются к 1700 куб. см. На эндокранах проявлены очаги усиленного роста неокортекса: латеральный край лобной доли, прецентральная часть лобной доли, теменно-височная область.

Череп неандертальцев крупный, удлиненной формы, толщина стенок больше чем у современного человека. На черепах видны мощные надглазничные валики, покатый лоб, “шиньонообразный” затылок. Лицевой отдел черепа отличается прогнатностью, челюсти характеризуются большой величиной и массивностью. Подбородочный выступ редок. Зубы крупные и тавродонтные.

Существует точка зрения, согласно которой у неандертальцев темпы онтогенеза скелета превышали современные стандарты. Она сформирована авторами работ, в которых описаны неполовозрелые формы ископаемых гоминид и проведен сравнительный анализ с привлечением современного детского материала. М. Буль и Г. Валлуа предполагают ускоренное формирование специфических неандертальских особенностей на примере черепа из Ля Кина. , анализируя скелет неандертальца Тешик-Таш, предполагает более быстрое развитие палеоантропов в сравнении с современным человеком. А. Кизс заключил также, изучив Гибралтар II. возводит увеличенный темп “повзросления” в ранг отличительной особенности таксономической группы (Харитонов, 1985).

Средний палеолит и заселение умеренной климатической зоны Евразии (с резкой сменой сезонных температур и снежным покровом зимой) создали необходимостью формирования адаптивного типа умеренной зоны. По (1999), классические неандертальцы характеризуются массивным сложением с подчеркнутой эури - и мезоморфией.

Численность населения среднего палеолита (примерно 300 тыс. лет от наших дней) оценивается примерно в 1 млн. человек.

Палеодемографическая ситуация, характерная для неандертальцев, описывается, исходя из посылки, что возрастная изменчивость представителей данного вида не отличалась от современного человека. Мнение это не бесспорно. А. Валлуа проанализировал 17 скелетов гоминид среднего палеолита и установил, что 29,4 % (пять скелетов) составили детские особи. Три скелета принадлежат юношеским особям (от 12 до 20 лет). Девять оставшихся скелетов принадлежат взрослым. Средний возраст смерти 31,1 года. Заниженному, по сравнению с возрастом смерти синантропов, показателю не надо придавать значения, так как он получен на малой численности. (1993) дополнил информацию А. Валлуа данными по другим мустьерским памятникам. В пещере Схул открыто 10 скелетов, а в Табуне - 2. Из 12 схульских скелетов три детских. Средний возраст остальных - 37,5 лет. По данным Б. Вандермеерша, в пещере Кафзех костный ископаемый материал демонстрирует высокую детскую смертность, скелеты детей разного возраста составили 60% от всех. Ни один из взрослых не умер в возрасте более 30 лет. В пещере Амуд открыто 4 скелета. Один взрослый индивид умер в возрасте 25 лет, другой скелет также принадлежит взрослому человеку, прочие два скелета - детские. В пещере Шанидар из девяти скелетов два детские, средний возраст остальных - 33,1 год. Можно предположить, что неандертальцы редко доживали до возраста 30 лет, половина неандертальской популяции умирали в детстком возрасте. констатирует, что не существовало никакого увеличения продолжительности жизни у неандертальцев по сравнению с представителями предшествующих стадии.

Археологические данные свидетельствуют о процессе замыкания неандертальских праобщин в себе (парадоксальное следствие их сплоченности), их изоляции, что приводило к родственному скрещиванию, а в результате к биологическим изменениям (Семенов, 1977). Считается, что потеря поздними неандертальцами эволюционной пластичности связано с этим.

Социальная организация у неандертальцев была сложная, это доказывается фактами сложных приемов охоты, длительных многочаговых стоянок и т. д. Длительное сосуществование требовало дружелюбных форм социального поведения и альтруизма. Это доказано находками старых, больных и травмированных особей (неандертальские остатки в Ираке и Франции). Забота о престарелых людях сопровождалась передачей их опыта молодежи. В социуме неандертальцев существовала дифференциация социальных ролей и высокая степень кооперации. Неандертальцам был присущ канибализм. Признаков насильственной смерти у поздних неандертальцев обнаружено меньше чем у ранних. Для этого времени отмечены первые обряды погребения, связанные с культурой обращения с телом умершего человека, а также с дуализмом в восприятии мира. Умерший человек оставался членом коллектива (Дерягина, 1977 ; Семенов, 1977).

Ископаемые люди современного анатомического типа. Полностью сложившиеся по типу кроманьоцы появились примерно 40 тыс. лет назад. Архаические представители вида Homo sapiens имеют в Азии и Африке древность превышающую 100 тыс. лет. Ареал кроманьонцев охватывает все части света.

От современного человека кроманьонцы отличаются массивностью костяка. Они выше ростом чем неандертальцы (мужские особи до 169-177 см), кости скелета менее кортикализированы. Лицевой отдел у кроманьонцев менее выступал вперед чем у неандертальцев, глазницы отличались меньшими размерами. Общие размеры черепа и мозговой полости меньше. Высокий мозговой отдел, высокий и прямой лоб, округлый затылок. Сосцевидные отростки развиты хорошо, рельеф черепа меньше выражен чем у неандертальцев. Надбровный валик отсутствует. Челюсти меньше, зубы имеют меньшие размеры, полость меньше. Хорошо развит подбородочный выступ. Внутренняя поверхность симфиза мандибулы имеет сложный рельеф в местах прикрепления подъязычных мышц.

От современного человека череп кроманьонцев отличен большей толщиной костей, меньшей высотой свода, большими размерами глазниц, Лицевой скелет больше, надбровные дуги больше.

Средний объем мозга у кроманьонцев около 1400 куб. см., он часто меньше чем у неандертальцев по общим размерам. На эндокранах видно завершение развития лобных и теменных долей, прогнозируются существенные внутренние перестройки мозга.

Арктический адаптивный тип сформировался у кроманьонского человека, заселявшего, кроме других, приледниковые зоны с глубоким снежным покровом. Таким образом, адаптивные типы гоминид складывались постепенно, отражая последовательность заселения человеком климатических поясов и различных экологических ниш. Адаптация к суровому климату видна в типе сунгирского кроманьнца с широкими плечами, с мощным костяком. Отношение веса к площади тела у него очень высоко и превосходит групповой максимум для современной арктической популяции.

Что касается стадиального типа ископаемого Homo sapiens, то не доказана связь между отступающим ледником и возникновением современного человека (Алексеев, 1993). Более вероятная причина заключена в реакции на усложнение общественной среды (Рогинский, 1977).

Численность населения верхнего палеолита в четырех континентах на уровне 25-10 тыс. лет от наших дней оценивается в 3,3 - 5,3 млн. человек (Э. Диви, по Алексеев, 1993). Последний автор считает, что возрастание население по эпохам палеолита было невыраженным и имело место на рубеже среднего и верхнего палеолита при расселении. (1980) по количеству жилищ и очагов оценивает численность людей отдельных стоянок в описываемое время в 40-50 человек. По его данным в Европе насчитывается около 1 тыс. стоянок, поэтому численность верхнепалеолитического населения Европы - около 50 тыс. человек. В интервале от ашеля до верхнего палеолита население только Западной Европы возросло в 17 раз.

По данным А. Валлуа (Vallois,1937), дети и подростки составляют 41,5% известных верхнепалеолитических скелетов, т. е. величину близкую к половине. Средний возраст смерти для взрослого (определен на 31 скелете) равен 33,9 лет. Для контраста, 36% людей неолита и бронзы доживают до 41 года.

Возникновение человека современного анатомического типа сопровождалось образованием дуально-праобщинной организации, каждая компонента которой представляла род (Семенов, 1977). Генетические преимущества от подобной организации браков привели к возрастанию размеров человеческих групп и увеличению численности человечества вообще.

Данные (1962) и вышеприведенные показывают, что продолжительность жизни современного человека, столь контрастная на фоне современных приматов, не была в истории человечества всегда такой. Приведем их: лемуры - до 25 лет, капуцины - более 25 лет, макаки - более 30 лет, павианы - более 50 лет, гиббоны - более 30 лет, орангутаны - до 50-60 лет, горилла - до 50-60 лет, шимпанзе - до 50-60 лет, человек - 75 лет. Высшие обезьяны на фоне низших достаточно хорошо адаптированы к среде своего обитания. Увеличение продолжительности жизни современного человека на фоне ископаемых гоминид можно объяснить лишь совершенствованием его материальной культуры и социальных институтов.

ЛИТЕРАТУРА

1. Алексеев тешик-ташской находки в системе гоминид // Человек. Эволюция и таксономия. М.,1985.

2. Алексеев экологии человека. М.,1993.

3. Алексеева процессы в популяциях человека. М., изд. МГУ, 1986, 216 с.

4. Бунак Homo, его возникновение и последующая эволюция. М., 1980.

5. Вернадский вещество. М., Наука, 1978.

6. Размышления астронома о биологии//Курьер ЮНЕСКО, 1982, № 6.

7. Воронцов предпосылки эволюции человека//Природа. 1973, №2.

8. 1864. О положении человека в ряду органических существ. СПб., 1864.

9. Эволюция организмов. М., 1980.

10. Гремяцкий ребенка-неандертальца из грота Тешик-Таш, Южный Узбекистан//Тешик-Таш. Палеолитический человек. М., 1949.

11. Данилова руки. Киев, 1979.

12. Дерягина активность приматов. М.,1986.

13. Дубинин такое человек. М.,1983.

14. , Шевченко вопросы биосоциальной природы человека. М., Наука, 1976.

15. Жеденов анатомия приматов (включая человека). М., 1962.

16. Зубов как фаза эволюции животного мира/Биологические предпосылки гоминизации. М.,1976.

17. Зубов предпосылки гоминизации//Вопросы антропологии, 1983, вып.71.

18. Возникновение человека. Недостающее звено. М., 1977.

19. Крушинский основы рассудочной деятельности. М.,1977.

20. Ладыгина-Котс психики в процессе эволюции организмов. М.,1958

21. Доисторический человек. Л.,1991

22. Принципы зоологической систематики. М., 1971.

23. Нестурх и его предки. М.,1934.

24. Никитенко и мозг. Минск, 1974.

25. Основы палеонтологии. М., 1974.

26. Решетов и происхождение человека. М., 1966.

27. Рогинский основы антропологии // Биологические науки, 1966, № 3.

28. Рогинский антропогенеза. М., 1977.

29. , Левин. М., 1978.

30. Палеонтология позвоночных. М.-Л., 1939.

31. Северцов в теорию эволюции. М., 1981.

32. Об изначальной форме первобытных социально-экономичес­ких отношений // Сов. этнография.1977, №2.

33. На заре человеческой истории. М.,1989.

34. Развитие теории эволюции. Варшава, 1965.

35. Стрельников -физиологические основы видообразования позвоночных. Л., Наука, 1970.

36. Уошберн человека//Эволюция. М.,1981.

37. О некоторых биологических предпосылках очеловечения обезьян// У истоков человечества. М., 1964.

38. Еще один неповторимый вид. Экологические аспекты эволюции человека. М., Мир, 1990.

39. Харитонов эволюции индивидуального развития в процессе антропогенеза на палеонтологическом материале// Вопросы антропологии.1985, вып. 75.

40. Человек в научной картине мире. М., 1971.

41. Хрисанфова морфология скелета человека. М., 1978.

42. , Перевозчиков. М., 1999.

43. Шевченко коры мозга приматов и человека. М., 1971.

44. Шмальгаузен дарвинизма. М., 1969.

45. Шмидт труда в становлении человека. М., 1947.

46. Якимов (Australopithecinae)//Ископаемые гоминиды и происхождение человека. М., 1966, с.43-90.

47. Dahlberg A. Evolutionary backround of dental and facial growth // J. Dent. Res., 1965, vol. 44, part 2.

48. Dobzhansky, Th. Genetics of the Evolutionary Process. New York, 1970.

Eccles J. Evolution and Consciens Self// A discussion at the Nobel conference. Amsterdam, 1967.

Vallois H. La duree de la vie chez l`home fossile// L`Anthropologie. P., 1937. Vol.47, N5/6.

HOMINIDS

(Article for «Encyclopedia of scientific concepts»)

Kharitonov V. M.

Article contains the complex biological and behavioural description of representatives of family Hominidae – fossil and modern people. The special attention is given evolution hominids and to culture development.

Key words : physical anthropology, hominids.

Лаборатория эволюционной антропологии